Colossosuchus — вимерлий рід великих містріозухінських фітозаврів з верхньотріасової формації Тікі в Індії. Це був один з найбільших відомих фітозаврів, що сягав у довжину понад 8 м. Серед його характерних рис — куполоподібна голова і загнутий вниз кінчик верхньої щелепи. Colossosuchus був частиною ендемічної популяції фітозаврів з Індії та тісно пов’язаний з двома іншими, ще не названими формами. Рід монотипний, включає лише вид Colossosuchus techniensis.
Скам’янілості Colossosuchus були знайдені в червоному аргіліті річкової формації Тікі, розташованої в басейні Рева-Гондвани в Індії. Рештки походять з монотипного кісткового ложа, це означає, що колекція кісток належить лише одному виду. З цього шару було знайдено 27 зразків черепів і нижніх щелеп та приблизно 339 посткраніальних решток, що відповідають щонайменше 21 особині, переважно молодим і дорослим тваринам. Всі зразки зберігаються в Індійському технологічному інституті в Харагпурі. Типовим зразком є IITKGPR749, череп, що складається з часткового тім’ячка, дерматокраніуму та черепної коробки.
Назва роду поєднує латинське “colossus“, що вказує на великі розміри, яких досягала тварина, та грецьке “souchus”, котре означає “крокодил”, загальний суфікс, який використовується у назві фітозаврів через їхню схожість із сучасними крокодилами. Видова назва “techniensis” походить від назви Індійського технологічного інституту.
Загалом, череп Colossosuchus виглядає куполоподібним, якщо дивитися на нього збоку. Кінчик видовженої верхньої щелепи, відомий як кінцева розетка, сильно загнутий донизу під кутом 70°. Розетка велика і куляста, спереду сплющена, а вигин донизу набагато крутіший, ніж у більшості інших фітозаврів. Серія паралельних гребенів проходить виключно вздовж лівого боку передщелепної та щелепної кісток.
Ніздрі розташовані прямо перед очима, як і у інших фітозаврів, але на відміну від крокодилів. Безпосередньо перед отвором носових отворів є пара пренаріальних ямок, які Colossosuchus розділяє з Diandongosuchus. Самі носові отвори не підняті над очима, але перегородка розташована над краєм носових отворів. Це теж схоже на Diandongosuchus, а також на Ebrachosuchus і кілька видів Parasuchus, але водночас відрізняє його від більшості лептозухоморфів.
Носові кістки перекривають анторбітальний отвір більш ніж на 50% своєї довжини, що також спостерігається у всіх містріозухін, окрім Volcanosuchus. Носова кістка вкрита стрічкоподібним орнаментом, який на дерматокраніумі замінюється розгалуженим орнаментом. Там, де носова кістка з’єднується з лобовою кісткою, можна знайти U-подібну заглибину.
Надскроневі отвори відкриваються дорсолатерально, тобто зверху і збоку черепа, і розташовані під склепінням черепа. Посторбітально-скронева планка вдавлена і спрямована вниз і в сторони, в той час як тім’яно-скронева планка опукла і розташована так, що опускається під склепіння черепа.
Зубний ряд складається з трьох частин і має кілька наборів зубів. Вони складаються з великих зубів, знайдених у кінцевій розетці, та окремих передщелепних і щелепних зубних рядів. Це відрізняє Colossosuchus від інших базальних містріозухів і проводить паралелі з лептозухоморфами, єдиними містріозухами, окрім Colossosuchus, які мали потрійний зубний ряд.
Чотири зуби були розташовані по обидва боки кінцевої розетки, перші три з них були великими і приблизно однакового розміру. Перші дві пари зубів щільно прилягають до нижньої частини кінчика морди, в той час як третя і четверта пари починаються збоку від кістки і злегка нахилені назовні. Остання пара була меншою, за нею йшли три невеликі передні передщелепні зуби. Загалом, кількість зубів у Colossosuchus була дуже великою — близько 57 зубів з обох боків верхньої щелепи.
Нервові дуги мають добре розвинені пластинки та ямки, подібні до тих, що спостерігаються у Angistorhinus та Smilosuchus adamanensis, а також Smilosuchus gregorii. Крижі складаються з трьох хребців, як у Smilosuchus adamanensis і Redondasaurus cf. gregorii.
Розміри тіла Colossosuchus були визначені за допомогою декількох різних методів. Згідно з більш ранніми публікаціями, в тому числі Хеккерта та ін. (Heckert, 2021), пропорції голови до тіла змінювалися у фітозаврів протягом їхньої еволюційної історії. Згідно з ними, базальні таксони, такі як Parasuchus, мали більші голови, а у P. hislopi голова становила 21% від загальної довжини. Пізніші фітозаври, згідно з гіпотезою, мали пропорції, більш подібні до сучасних крокодилів, таких як морський крокодил. В них череп складав лише 13-15% від загальної довжини.
Виходячи з цього, Датта (Datta) і Рей (Ray) припускають, що Colossosuchus мав більш похідні пропорції, які, якщо припустити, що череп становить 13% довжини тіла, дають максимальну довжину понад 9 м. Щоб запобігти переоцінці розмірів, було використано два додаткових рівняння регресії, одне з яких базувалося на довжині стегнової кістки, а друге — на довжині черепа. Перше — дало максимальну довжину лише 6 м, що вважається заниженою оцінкою, а друге рівняння дало максимальну довжину понад 8 м. Датта і Рей віддають перевагу оцінці 8 м, стверджуючи, що вона краще відповідає розмірам тіла інших похідних фітозаврів, включаючи Smilosuchus. Отже, це означає, що Colossosuchus був одним з найбільших відомих фітозаврів.
Однак ці оцінки стосуються лише найбільших відомих особин і не відображають середній розмір, якого досягав Colossosuchus. Той факт, що скам’янілості були знайдені в місці масової загибелі, забезпечує широкий діапазон розмірів для 21 відомої особини, які варіюються від молодих до повністю зрілих дорослих особин. Скелетно-незрілі представники цього виду, як правило, менші за 5 м і характеризуються порівняно великими очима, відсутністю орнаменту, незрощеними кістками і слабо розвиненими м’язовими шрамами. Вважається, що нестатевозрілі особини займали діапазон розмірів між 5-7 м, тоді як скелетна зрілість досягалася при довжині понад 7 м.
Філогенетичний аналіз, проведений для Colossosuchus, ґрунтувався на наборі даних 2021 року за авторством Debajit Data, який включав 24 різні таксони, відібрані з 23 фітозаврів та Euparkeria як аутгрупи. Аналіз був побудований на основі 106 анатомічних ознак, більшість з яких стосувалися черепа, включаючи 11 ознак, які раніше не були включені в аналіз. Крім Colossosuchus, були також включені два неописаних черепа фітозавра з Індії (ISIR271 та (ISIR276).
Суворе дерево консенсусу, отримане в результаті аналізу, має лише погану роздільну здатність і характеризується множинними політоміями, але також демонструє деякі набагато чіткіші поділи. Зокрема, представники Mystriosuchinae чітко відокремлені від фітозаврів, що не належать до Mystriosuchinae, а в межах підродини лептозухоморфи також утворюють окремий кластер видів.
Colossosuchus був визнаний містріозухіном, утворюючи окрему групу разом з двома неописаними черепами, які були включені до неї. Це угруповання стоїть поряд з Volcanosuchus, Rutiodon і кладою, утвореною Angistorhinus і Brachysuchus в основі Mystriosuchinae, яка далі розходиться з також погано визначеною Leptosuchomorpha.
Хоча інформація, яку дає строгий консенсус, обмежена, чіткіші результати дає дерево, побудоване за правилом 50% більшості. Це дерево узгоджується з ідеями, представленими в строгому консенсусі, але прояснює кілька політомій, присутніх у першому дереві. Зокрема, Angistorhinus і Brachysuchus все ще утворюють кладу, яка, як було встановлено, є найдавнішим угрупованням Mystriosuchinae. Наступною групою, що розходиться, є група Colossosuchus та неописані індійські черепи. З них ISIR271 виявився найбільш раннім відгалуженням з трьох. Ці індійські форми були відновлені як сестринські таксони до клади, утвореної Rutiodon і Volcanosuchus, і більш похідних лептозухоморфів.
Формація Тікі відома своєю різноманітністю та великою кількістю решток фітозаврів. Окрім Colossosuchus, вона також дала меншого за розмірами Volcanosuchus та велику кількість зубів, що належать якомусь похідному виду фітозаврів. Окрім цих решток з формації Тікі, відомо, що принаймні ще два фітозаври жили в той самий час у різних частинах Індії. Така різноманітна фауна фітозаврів підкреслює ендемічну природу групи. Всі ці індійські таксони пережили раннє норійське вимирання, яке фактично спричинило зникнення більшості нелептозухоморфних фітозаврів у глобальному масштабі. Однак ні точні причини цього вимирання, ні те, чому індійська спільнота фітозаврів пережила його, не з’ясовані.
Кісткове ложе, яке дало рештки Colossosuchus, можливо, утворилося внаслідок масової загибелі сімейної групи, що складалася з дорослих особин, які виконували батьківські обов’язки.
Скам’янілості
