Orstenotubulus

Orstenotubulus — рід лобопод, відомий з орстенських відкладів пізнього “середнього” кембрію (міолінгу) Швеції. Дехто вважає, що він є предком тихоходів (Tardigrada).

Orstenotubulus — це перший кембрійський лобопод, що зберігся у трьох вимірах. Вишукана мікроскам’янілість цієї тварини надала багато важливих відомостей про ранню історію та морфологію цієї групи. Рештки були вилучені за допомогою кислотної обробки і, як і всі скам’янілості з Орстену, забезпечують ступінь збереження аж до мікроскопічних деталей, надаючи виняткову можливість для вивчення морфології цих стародавніх безхребетних.

Всі скам’янілості з Орстену крихітні, міліметрового розміру або навіть менше. При довжині 4-5 мм і діаметрі близько 100-200 мікрон, Orstenotubulus має лише десяту частину лінійних розмірів більш відомих кембрійських лобопод, хоча в усіх інших відношеннях дуже схожий на них.

У нього 9 або 10 опорних сегментів, а тіло і кінцівки майже повністю циліндричні. Orstenotubulus мав несклеротизоване, мікроанульоване тіло та нечленовані кільчасті кінцівки (спільні з іншими кембрійськими та пізнішими лобоподами). Візерунок з мікроаннульованих ділянок, що чергуються з гладкими ділянками, також зустрічається в Cardiodictyon та Microdictyon з Ченцзяну.

Мікроануляція вказує на те, що тіло Orstenotubulus було гнучким лише в ділянках між кінцівками, тоді як гладкі ділянки, швидше за все, були склеротизовані. Вони дають початок трубчастим ногам, які розширюються латерально. У деяких сегментах гладенькі зони дорсально витягнуті в парні конічні горби або куполи, що продовжуються в довгі шипи. Такі парні колючки, розташовані рядами на конічних горбах або куполах, характерні для деяких кембрійських лобопод, таких як Xenusion, Hallucigenia та Luolishania. Вони, можливо, захищали тварину від хижаків і, ймовірно, мали телескопічну рухливість. Hallucigenia sparsa також мала подібні куполи. Схожі спинні вирости і телескопічні шипи зустрічаються у деяких тихоходів, але відсутні у сучасних Onychophora.

Ноги також оснащені виростами, схожими на шипи, що знаходяться на коротких конічних гніздах. Вони, ймовірно, були телескопічними та втягувальними. Подібні ознаки, схоже, зустрічаються у Aysheaia, Xenusion, Luolishania та Jianshanopodia, але тихоходи та оніхофори позбавлені таких структур.

Ближче до вентральної серединної лінії кожної ноги шипоподібні вирости супроводжуються наборами виростів, або шкірних сосочків, що складаються з декількох клітин епідермісу. Вони також могли мати апікальні щетинки (їх відсутність тут може бути консерваційним або препаративним артефактом), подібні до горбків, розкиданих по поверхні тіла Aysheaia, а також до горбків сучасних оніхофор. Ці сосочки могли виконувати сенсорну функцію, наприклад, координувати втягування шипів під час локомоції, і бути предковою ознакою для панартроподів загалом.

O. evamuellerae також демонструє разючу схожість з сучасними тихоходами та оніхофорами в мікроструктурі поверхні своєї комірчастої кутикули та телескопічних шипів. Кутикула має гексагональну поверхневу мікротекстуру, подібну до мікротекстури сучасних оніхофор.

У Orstenotubulus була одинарна вентральна гонопора (статевий отвір). Виходячи з того, що ця ознака також зустрічається в оніхофор, тихоходів, пентастомід, міріапод і комах, вона, здається, представляє плезіоморфний стан для панартроподів. Парний стан у хеліцерових і ракоподібних, ймовірно, був досягнутий шляхом конвергенції. Отже, малоймовірно, що гіпотеза Pancrustacea (комахи походять від ракоподібних) є правильною.

Orstenotubulus, як і багато інших кембрійських форм, належить до типу довгоногих — це морфотип, що не має жодного сучасного еквівалента. Зразки демонструють, що “вентральне обвисання” могло не виникати навіть після смерті, а його часте виникнення у інших викопних лобоподів є результатом спотворення через двовимірну консервацію. Наприклад, тварина могла була вкрита осадом і її пари ніг були б притиснуті одна до одної. Однак, латеральна постава могла бути притаманна принаймні деяким коротконогим формам, таким як Aysheaia і Jianshanopodia.

Знахідки свідчать, що ходіння на довгих, несклеротизованих нечленованих кінцівках, як у сучасних реконструкціях Hallucinoghenia та Micrtodictyon, є неможливим. Це показує, наскільки оманливим може бути покладання лише на збережені форми, такі як оніхофори, тихоходи та членистоногі, де зміни в механізмах руху вже відбулися. Латеральна орієнтація кінцівок Orstenotubulus, підтримувана якірними шипами, спрямованими вентролатерально, вказує на те, що більшість ранніх лобопод були скоріше повзучими, ніж ходячими.

Скам’янілості

Джерела

1. https://en.wikipedia.org/wiki/Orstenotubulus
2. https://www.researchgate.net/figure/Schematic-representation-of-Orstenotubulus-evamuellerae-and-the-morphologically-related_fig3_216267918
3. https://www.researchgate.net/figure/Comparison-of-Orstenotubulus-evamuellerae-with-Onychophora-a-Metaperipatus-blainvillei_fig1_216267918
4. http://palaeos.com/metazoa/ecdysozoa/panarthropoda/lobopodia.html