Triassurus — вимерлий рід земноводних і найстаріший представник клади Caudata (саламандри та близькі родичі). Він жив у середньому та верхньому тріасі (ладиній-карній), а його викопні рештки були знайдені у формації Мадиген у Киргизстані. Типовий вид — T. sixtelae.
Зразок голотипу — частковий і погано збережений скелет (PIN-2584/10), що включає череп. Уся тварина мала б довжину близько 20 сантиметрів. Ймовірно, це була личинка: нервові дуги хребців все ще були парними, і жоден з хребетних центрів не виявляв ніякого ступеня окостеніння. Череп дуже нагадує череп сучасних саламандр, особливо довгим простором у суглобі верхньощелепних кісток та відсутністю кісткового зв’язку між крилоподібною та верхньощелепною кістками. Було близько 20 пресакральних хребців, тоді як ноги були маленькими. У 2020 році був описаний більш повний зразок дорослої особини (FG 596/V/20).
Вперше Triassurus був описаний у 1978 р. на основі скам’янілості, знайденої у формації Мадиген у Киргизстані. Дивні ширяючі плазуни Sharovipteryx і Longisquama також були знайдені в цій же формації. Спочатку Triassurus був описаний як найдавніша саламандра, ґрунтуючись переважно на характеристиках черепа. Деякі властивості хребців насправді можуть вести не тільки до примітивних саламандр, таких як Hynobius, а й до личиночних форм жаб та до темноспондилів. Крім того, область щік подібна до бранхіозаврів. Через це положення Triassurus серед древніх амфібій довгий час залишалося спірним. Він міг належати до стародавніх хвостатих земноводних (Caudata), чи бути личинкою когось із вимерлих ліссамфібій (Lissamphibia, ця група включає в себе всіх сучасних земноводних). Не виключалося, що тріассурус міг представляти повністю вимерлих темноспондилових тетрапод (Temnospondyli), що були предками ліссамфібій в цілому.
Розібратися в непростому і заплутаному питанні про систематичне і еволюційному положенні тріассуруса допоміг другий зразок, знайдений нещодавно під час польових робіт німецькою експедицією (R. R. Schoch et al., 2020. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders). Він краще зберігся і був більшим за перший екземпляр, знайдений М. Ф. Івахненком: довжина скелета другого відомого Triassurus становить 30 мм. На новому екземплярі видно, що у тварини є явні личинкові риси (наприклад, тонкі зяброві дужки) і немає багатьох ознак, характерних для дорослих особин. Наприклад, не спостерігається окостеніння передплесна і зап’ястя. Досить імовірно, що ця тварина була личинкою в стадії метаморфоза в дорослу особину або педоморфною особиною (зберегла личинкові риси на дорослій стадії).
На те, що Triassurus був одним із предків сучасних амфібій, вказує наявність у нього як мінімум чотирьох ознак, властивих саламандрам, поряд з трьома явними ознаками ліссамфібій. В цілому скелет тріассуруса дещо нагадує скелети бранхіозаврід. Branchiosauridae — це вимерлі примітивні темноспондили з зовнішніми зябрами, у яких в ході розвитку довго зберігалися личинкові риси. Однак від останніх він відрізняється більш довгими і тонкими кінцівками і меншим числом хребців.
Скорочення кількості хребців у Triassurus свідчить на користь гіпотези, висловленої раніше Джейсоном Андерсоном (Jason S. Anderson), яка передбачає спорідненість всіх вимерлих і сучасних амфібій, за винятком лепоспондільних. Lepospondyli — дрібні земноводні з характерними катушкоподібними хребцями. Осьовий скелет тріассуруса включає 16 передкрижових хребців, що помітно менше, ніж у будь-яких бранхіозаврид (19-22 хребців) і інших древніх амфібій. Скелет тварини взагалі відрізняється слабким окостенінням. В ньому не окостеніли тіла хребців, як у личинкових бранхіозаврид та інших пермських амфібій, але дуги хребців проглядаються чітко. Крім того, тріассурус мав такі примітивні ознаки темноспондилів, як укорочена верхня щелепа і зяброві зубчики.
Час поділу безхвостих і хвостатих амфібій поки не визначено, але є форми, що приблизно фіксують початок цього процесу. Так, скелет пермського геробатрахуса (Gerobatrachus) являє собою мозаїчну комбінацію ознак безхвостих і хвостатих амфібій, підтверджуючи єдність цієї групи.
На даний момент вважається, що сучасні ряди земноводних почали формуватися в пермському періоді. Зокрема, геробатрахус грає роль перехідної ланки з ознаками двох рядів, що відокремлює еоцецілію (Eocaecilia), предка безногих амфібій, від хвостатих і безхвостих амфібій. Ранньотріасовий тріадобатрахус (Triadobatrachus) розглядається серед предків всіх безхвостих амфібій, а перші примітивні саламандри відомі тільки з юрського періоду.
По суті, тріассурус виявився відсутньою ланкою, що підтверджує гіпотезу про ранню розбіжність сучасних рядів земноводних і спорідненість юрських хвостатих амфібій з вимерлими бранхіозавридами. При цьому у тріассуруса вже був цілий ряд ознак, притаманних саме юрським раннім саламандрам — караурусу (Karaurus) і кокартусу (Kokartus), які розглядаються як бічна гілка хвостатих амфібій сучасного типу. Наприклад, тім’яна кістка у нього була L-подібною, великою і подовженою, а квадратний відросток крилоподібної кістки дуже широкий і короткий. L-подібна форма цієї кістки зумовлена зсувом внутрішньої мускулатури щелепи ближче до поздовжньої площини, що проходить через дах черепа, а також злиттям посттім’яної і колишньої тім’яної кісток.
Нові дані говорять про те, що Triassurus був перехідною тріасової формою, що зв’язує потенційних предків — громіздких пермських темноспондилових амфібій — з першими справжніми хвостатими земноводними. В еволюції цієї групи спостерігається загальна тенденція до полегшення черепа за рахунок редукції покривних кісток і зміщення місця кріплення м’язів на зовнішню сторону черепа. Цілий ряд нових змін в будові скелета Triassurus (ребра стають коротшими і тоншими, полегшуючи грудний відділ; лопатка випрямляється і витягується) відображає підвищення пристосованості до довгого перебування на суші.
Збереження личинкових рис у дорослої тварини підтверджує гіпотезу про те, що неотенія, що виражається в здатності досягати статевої зрілості на ранніх стадіях розвитку, зіграла роль в перебудові життєвої стратегії на ранніх етапах еволюції саламандр. У деяких сучасних саламандр (наприклад, у аксолотля (Ambystoma mexicanum)) неотенія стала частиною повного двохфазного життєвого циклу.
Скам’янілості
