Triassurus

Час існування:
Місце проживання:

Triassurus – вимерлий рід земноводних і найстаріший представник клади Caudata (саламандри та близькі родичі). Він жив у середньому та верхньому тріасі (ладиній-карній), а його викопні рештки були знайдені у формації Мадиген у Киргизстані. Типовий вид – T. sixtelae.

Зразок голотипу – частковий і погано збережений скелет (PIN-2584/10), що включає череп. Уся тварина мала б довжину близько 20 сантиметрів, але, ймовірно, це була личинка: нервові дуги хребців все ще були парними, і жоден з хребетних центрів не виявляв ніякого ступеня окостеніння. Череп дуже нагадує череп сучасних саламандр, особливо довгим простором у суглобі верхньощелепних кісток та відсутністю кісткового зв’язку між крилоподібною та верхньощелепною кістками. Було близько 20 пресакральних хребців, тоді як ноги були маленькими. У 2020 році був описаний більш повний зразок дорослої особини (FG 596/V/20).

Вперше Triassurus був описаний у 1978 р. на основі скам’янілості, знайденої у формації Мадиген у Киргизстані. Дивні ширяючі плазуни Sharovipteryx і Longisquama також були знайдені в цій же формації. Спочатку Triassurus був описаний як найдавніша саламандра, ґрунтуючись переважно на характеристиках черепа. Деякі властивості хребців насправді можуть вести не тільки до примітивних саламандр, таких як Hynobius, а й до личиночних форм жаб та до темноспондилів. Крім того, область щік подібна до бранхіозаврів. Через це положення Triassurus серед древніх амфібій довгий час залишалося спірним: чи то він відносився до стародавніх хвостатих земноводних (Caudata), чи то був личинкою когось із вимерлих ліссамфібій (Lissamphibia, ця група включає в себе всіх сучасних земноводних). Не виключалося, що тріассурус міг представляти повністю вимерлих темноспондилових тетрапод (Temnospondyli), що були предками ліссамфібій в цілому.

Розібратися в непростому і заплутаному питанні про систематичне і еволюційному положенні тріассуруса допоміг другий зразок, знайдений нещодавно під час польових робіт німецькою експедицією (R. R. Schoch et al., 2020. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders). Він краще зберігся і був більшим за перший екземпляр, знайдений М. Ф. Івахненком: довжина скелета другого відомого Triassurus становить 30 мм. На новому екземплярі видно, що у тварини є явні личинкові риси (наприклад, тонкі зяброві дужки) і немає багатьох ознак, характерних для дорослих особин. Наприклад, не спостерігається окостеніння передплесна і зап’ястя. Досить імовірно, що ця тварина була личинкою в стадії метаморфоза в дорослу особину або педоморфною особиною (зберегла личинкові риси на дорослій стадії).

На те, що Triassurus був одним із предків сучасних амфібій, вказує наявність у нього як мінімум чотирьох ознак, властивих саламандрам, поряд з трьома явними ознаками ліссамфібій. В цілому скелет тріассуруса дещо нагадує скелети бранхіозаврід (Branchiosauridae) – вимерлих приміських темноспондилів з зовнішніми зябрами, у яких в ході розвитку довго зберігалися личинкові риси. Однак від останніх він відрізняється більш довгими і тонкими кінцівками і меншим числом хребців. Скорочення кількості хребців у Triassurus свідчить на користь гіпотези, висловленої раніше Джейсоном Андерсоном (Jason S. Anderson), яка передбачає спорідненість всіх вимерлих і сучасних амфібій, за винятком лепоспондільних (Lepospondyli) – дрібних земноводних з характерними катушкоподібними хребцями (JS Anderson, 2008. Focal review: The origin (s) of modern amphibians). Осьовий скелет тріассуруса включає 16 передкрижових хребців, що помітно менше, ніж у будь-яких бранхіозаврид (19-22 хребців) і інших древніх амфібій. Скелет тварини взагалі відрізняється слабким окостенінням: не окостеніли тіла хребців, як у личинкових бранхіозаврид та інших пермських амфібій, але дуги хребців проглядаються чітко. Крім того, тріассурус мав такі примітивні ознаки темноспондилів, як укорочена верхня щелепа і зяброві зубчики.

Час поділу безхвостих і хвостатих амфібій поки не визначено, але є форми, що приблизно фіксують початок цього процесу. Так, скелет пермського геробатрахуса (Gerobatrachus) являє собою мозаїчну комбінацію ознак безхвостих і хвостатих амфібій, підтверджуючи єдність цієї групи.

На даний момент вважається, що сучасні ряди земноводних почали формуватися в пермському періоді. Зокрема, геробатрахус грає роль перехідної ланки з ознаками двох рядів, що відокремлює еоцецілію (Eocaecilia), предка безногих амфібій, від хвостатих і безхвостих амфібій. Ранньотріасовий тріадобатрахус (Triadobatrachus) розглядається серед предків всіх безхвостих амфібій, а перші примітивні саламандри відомі тільки з юрського періоду. По суті, тріассурус виявився відсутньою ланкою, що підтверджує гіпотезу про ранню розбіжність сучасних рядів земноводних і спорідненість юрських хвостатих амфібій з вимерлими бранхіозавридами. При цьому у тріассуруса вже був цілий ряд ознак, притаманних саме юрським раннім саламандрам – караурусу (Karaurus) і кокартусу (Kokartus), які розглядаються як бічна гілка хвостатих амфібій сучасного типу. Наприклад, тім’яна кістка у нього була L-подібною, великою і подовженою, а квадратний відросток крилоподібної кістки дуже широкий і короткий. L-подібна форма цієї кістки зумовлена ​​зсувом внутрішньої мускулатури щелепи ближче до поздовжньої площини, що проходить через дах черепа, а також злиттям посттім’яної і колишньої тім’яної кісток.

Нові дані говорять про те, що Triassurus був перехідною тріасової формою, що зв’язує потенційних предків – громіздких пермських темноспондилових амфібій – з першими справжніми хвостатими земноводними. В еволюції цієї групи спостерігається загальна тенденція до полегшення черепа за рахунок редукції покривних кісток і зміщення місця кріплення м’язів на зовнішню сторону черепа. Цілий ряд нових змін в будові скелета Triassurus (ребра стають коротшими і тоншими, полегшуючи грудний відділ; лопатка випрямляється і витягується) відображає підвищення пристосованості до довгого перебування на суші. Збереження личинкових рис у дорослої тварини підтверджує гіпотезу про те, що неотенія, що виражається в здатності досягати статевої зрілості на ранніх стадіях розвитку, зіграла роль в перебудові життєвої стратегії на ранніх етапах еволюції саламандр. У деяких сучасних саламандр (наприклад, у аксолотля (Ambystoma mexicanum)) неотенія стала частиною повного двохфазного життєвого циклу.

Викопні хребетні мадигенської формації Киргизстану: Longisquama insignis, Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi, Madygenerpeton pustulatus, Madysaurus sharovi, Sharovipteryx mirabilis, Triassurus sixtelae.
Скам’янілості
Джерела
  1. https://en.wikipedia.org/wiki/Triassurus
  2. https://paleonews.live/column/1751-triassurus-sixtelae
  3. http://spinops.blogspot.com/2020/02/fossil-vertebrates-of-madygen-formation.html
  4. https://www.pnas.org/content/117/21/11584
Поширити

Залишити коментар