Pycnosteus

Pycnosteus — вимерлий рід безщелепних риб девону з підряду Psammosteida. Вперше рід описаний у 1911 р. російським палеонтологом І. Преображенським. Типовим видом роду є Pycnosteus palaeformis. Рід був поширений в середньому девоні в Естонії, Латвії, а також в Ленінградській і Псковській областях Росії. Вважається, що він продирався крізь рослинність, поїдаючи дрібних безхребетних, яких налякав.

Походження назви роду: pyenos – щільний, osteon – кістка (грец.), як посилання на щільність основної маси щита.

Представники псаммостеїдів мали широке сплощене тіло, що свідчить про переважно придонний спосіб життя. Найдавнішою однозначною псаммостеїдою є Drepanaspis з ранньодевонського періоду Німеччини, який або входить до родини Psammosteidae, або входить до власної родини Drepanaspididae. Якщо відомий з пізнього силуру та раннього девону Weigeltaspis є також представником цього підряду, то цей рід, натомість, буде найстарішим псамостеїдом. Однак його розміщення в Heterostraci залишається предметом дискусій. Інші відомі псаммостеїди включають Psammosteus і Obruchevia, два величезних роди зі спинними щитками близько одного метра в діаметрі. Псаммостеїди були єдиними гетеростраками, які дожили до кінця девону, перш ніж зникли остаточно.

У зв’язку з переходом до проживання в річках псаммостеїди набули деяких особливостей будови, що відрізняють їх від дрепанаспід. Найпомітніша зміна – збільшення поперечних розмірів бранхіальних пластинок як у частині, що лежить на вентральній стороні тулуба, так і особливо в їхній вільній частині, що розростається в сторони і загинається вниз. У Pycnosteus та Tartuosteus поперечний переріз тулуба на дві третини складено бранхіальними пластинками. Поряд з цим відбувається збільшення опуклості вентральної поверхні тулуба, особливо у його передній частині, де ця поверхня круто піднімається до ротової області. При горизонтальному положенні тулуба та хвоста це вело до значного підняття рота та очей над поверхнею дна. Можливо, таким шляхом рот і очі були захищені від піску, що перекочувався швидкою течією по дну.

Вентральна та дорзальна пластини в Pycnosteus без тесер. Вентральна пластина висока, з дуже глибокою вирізкою, що прикривається піднятими над субстратом тесерами. Дорзальна пластинка плоска. Бранхіальні пластинки еврибазальні і широкі або порівняно стенобазальні, зі злегка або досить увігнутим латеральним і опуклим заднім краями. Шкірні зуби великі, високі, з довгими зубчиками, що розгалужуються; на бранхіальних пластинах вони можуть зливатися в реберця.

Рід відрізняється своєрідною будовою. Вентральна пластина набагато вища, ніж у інших псаммостеїдів. У цьому плані до нього близький лише Tartuosteus. Задня вирізка цієї пластинки значно глибша, ніж у Schizosteus і Tartuosteus, а тесери, що її закривають, не торкалися субстрату. Дорсальна пластина без тесер, як у Schizosteus, Ganosteus та Tartuosteus. Бранхіальні пластинки на початку еволюції роду широкі і довгі, подібні до бранхіальних пластинок Tartuosteus, а потім стають широкими і короткими, як у Psammosteus, зовнішні краї їх набувають своєрідної форми. На відміну від інших псаммостеїд латеральний край з опуклого перетворюється на увігнутий, але при цьому він покритий масивною губчастою тканиною.

За Д. В. Обручевим (1944), ця дуже тверда і щільна тканина з’явилася в тих місцях, де панцирі псаммостеїд постійно стикалися з субстратом (центральна частина вентральної пластинки, зовнішній край і кут бранхіальної пластинки). Функцією масивної губчастої тканини було витримувати сильне тертя та захищати організм від ушкоджень. Однак латеральний край бранхіальної пластинки Pycnosteus не міг стикатися з субстратом через свою увігнутість і через висоту вентральної пластини; бранхіальна пластина торкалася дна, мабуть, лише своїм зовнішнім кутом. Масивна губчаста тканина розвинена і на задньому краї бранхіальних пластин P. pauli та P. tuberculatus. З цього можна зробити висновок, що масивна губчаста тканина не завжди утворювалася при терті кістки про субстрат. Вона могла виникати і з інших, ще не з’ясованих причин.

Задній край бранхіальної пластинки, на початку розвитку роду прямий, пізніше став опуклим; в інших псаммостеїд він зазвичай увігнутий. Судячи з будови орбітальної пластинки, очі у Pycnosteus, мабуть, були звернені в сторони, що пов’язано з вищою формою тіла. Скульптура Pycnosteus складніша, ніж у Schizosteus, Tartuosteus та Psammolepis, і досить близька до скульптури Ganosteus, але в останнього шкірні зуби ще більш диференційовані. По розвитку скульптури останні представники роду Pycnosteus наближаються до Psammosteus, тому що на їх бранхіальних пластинках з’являються реберця, як у цього роду.

Скам’янілості

Джерела

1. https://en.wikipedia.org/wiki/Psammosteida
2. https://lv.wikipedia.org/wiki/Piknosteji
3. https://en.wikipedia.org/wiki/Pycnosteus
4. http://palaeos.com/vertebrates/pteraspidomorphi/psammosteida2.html
5. http://spinops.blogspot.com/2015/09/pycnosteus-tuberculatus.html
6. https://www.deviantart.com/plioart/art/Pycnosteus-tuberculatus-580932108
7. Д.В. Обручев, Э.Ю. Марк-Курик, Псаммостеиды (Agnatha, Psammosteidae) девона СССР, Таллин, 1965 г.