Palaeocampa — рід айшеїдних лобоподових панартроподів, відомий з карбонових відкладень Мазон-Крік і лагерштетта Монсо-ле-Мін. Родове ім’я з грецької означає «стародавня гусінь». Рід містить єдиний вид, Palaeocampa anthrax, який отримав свою назву від грецького слова anthrax (ἄνθραξ), що означає «вугілля», оскільки його скам’янілості були знайдені поблизу вугільних родовищ в Іллінойсі.
Цей рід спочатку був описаний як гусінь, потім у 2004 році переописаний як представник Amphinomidae, а в 2025 році знову переописаний як лобопод. Palaeocampa є вкрай незвичайною для лобоподів в багатьох відношеннях, оскільки є першим і на даний момент єдиним відомим прісноводним лобоподом, окрім тихохідок, першим отруйним лобоподом, а також єдиним відомим айшеаїдом, що мав склеритову броню.
Palaeocampa anthrax вперше була описана в 1865 році американськими палеонтологами Філдінгом Бредфордом Міком (Fielding Bradford Meek) і Амосом Генрі Вортеном (Amos Henry Worthen) на основі знахідок у відкладах Мазон-Крік в штаті Іллінойс. На той момент було відомо лише про один екземпляр, виявлений місцевим колекціонером скам’янілостей Джозефом Евансом (Joseph Evans). У цього екземпляра не збереглися голова та ноги. Явна схожість між ним та деякими сучасними гусеницями спочатку призвела до того, що його інтерпретували як різновид гусениці. Однак, це твердження було лише попереднім, оскільки на той час не було відомо, чи існували лускокрилі комахи в такому далекому минулому.
Самуель Хаббард Скаддер (Samuel Hubbard Scudder), ентомолог і палеонтолог, погодився, що схожість є, але її недостатньо, щоб підтвердити цю класифікацію. Натомість він відніс Palaeocampa до «класу черв’яків». У 1882 році Скаддер опублікував дослідження, засноване на нових зразках Palaeocampa, оскільки оригінальний голотип був втрачений під час пожежі незабаром після його опису. Один зразок зберіг кінцівки. Це дозволило Скаддеру з упевненістю стверджувати, що це не могла бути гусінь, оскільки гусінь має три грудні кінцівки, кілька безногих сегментів і кілька проніг1 (proleg), тоді як Palaeocampa мала однакові кінцівки на кожному сегменті. Скаддер написав тоді, що Palaeocampa повинна належати до багатоніжок.
Десятиліття минали без особливих успіхів, аж поки у 1981 році французькі вчені не повідомили про знахідку Palaeocampa у лагерштетті Монсо-ле-Мін. Вони також припустили, що Palaeocampa є синонімом іншого черв’яка з Мазон-Крік, який називається Rhaphidiophorus. У 2004 році Palaeocampa була переописана Фредріком Плейелем (Fredrik Pleijel), Грегом Раусом (Greg Rouse) і Жаном Ванньє (Jean Vannier). Вони зосередилися на зразках з Монсо-ле-Мін і вважали Palaeocampa раннім багатощетинковим черв’яком, знову ж таки синонімом Rhapidiophorus.
Таке рішення було засновано на двох парних наборах шипів, які автори інтерпретували як щетинки. Вони визначили, що Palaeocampa мала склеротизований хоботок, пару вусиків і, ймовірно, 11 сегментів хаетигерів. Однак це становило проблему для лагерштетте Монсо-ле-Мін. Усі сучасні представники Amphinomidae є виключно морськими, але всі викопні та геологічні докази вказували на те, що Монсо-ле-Мін був міжгірською прісноводною екосистемою. Автори вказали на інші недавні відкриття, а саме скам’янілості мечохвостів (Alanops) і ймовірних міксин (Myxineidus). Пізніше Alanops був визначений як прісноводний представник Belinuridae, однак проблема з Palaeocampa та Myxineidus залишилась.
У 2025 році нова група авторів опублікувала вичерпний опис Palaeocampa anthrax, заснований на понад 40 зразках з Франції та США. Вони довели, що Palaeocampa насправді був лобоподом, спорідненим з глибоководним кембрійським видом Hadranax augustus. Це рішення було засновано на наявності великих, кільчастих, папілярних лобоподібних ніг, які не можна було пояснити як параподії, а також на SEM-фотографії шипів. Шипи мали будову, відмінну від будь-якої іншої відомої тварини, живої чи вимерлої, і несумісну з ідентичністю амфіномідних поліхет. Те, що в дослідженні 2004 року називалося хоботком, було визначено як спинна структура, склеротизований головний щит. Він подібний до тих, що зустрічаються у деяких інших лобоподів (наприклад, Collinsovermis). Спорідненість Palaeocampa з лобоподами допомагає прояснити екологічні умови Монсо-ле-Мін, які до цього часу були предметом дискусій.
Вчені також визначили, що наявність лобопода в середовищі не є достатньою причиною, щоб називати його морським, якщо всі інші докази вказують на прісноводну екосистему. Лобоподи з інших родин вже продемонстрували толерантність до солонуватих вод, а існуючі родини є наземними (оніхофории) або існують у найрізноманітніших середовищах (тихохідки). Єдиним проблемним елементом фауни на той час залишався Myxineidus, однак більш пізні дослідження поставили під сумнів його ідентичність як миксини, вказуючи на приналежність до міног або стовбурових міног.
Palaeocampa — це невеликий лобопод, що досягає максимальної довжини 4 сантиметри, не враховуючи шипи та передні придатки. Він має голову з ребристим дорсальним склеритом, велику пару передніх відростків з кільцями та невелику другу пару відростків безпосередньо під головою. Очі відсутні, а морфологія рота невідома. Тіло складається з десяти сегментів, кожен з яких несе пару широких, кільчастих, лобоподових придатків без кігтів, довжина яких приблизно дорівнює ширині тіла.
Все тіло і кінцівки, включаючи передні придатки, додатково вкриті дрібними, рівномірно розподіленими сосочками. Над кожною парою ніг розташовані пари дорсолатеральних і латеральних склеритів, або щетинок. Тіло також закінчується непарною парою щетинок. Кожен пучок містить велику кількість незалежних щетинок, що ростуть із складних модифікованих базальних папіл, причому бічні набори дещо коротші. Ці склерити мають унікальну в тваринному світі будову. Кожен шип прямий, сильно видовжений і лише злегка звужується на кінці, перш ніж розширюватися назад у зубчасту верхівку. Шип розділений поздовжньо видатними гребенями, а між ними — трьома меншими гребенями. Ці гребені мають зубчасті краї, що піднімаються вгору до верхівки, подібно до дахової черепиці. Всередині склерити перегороджені і порожнисті, ймовірно, з губчастим наповнювачем і центральною порою, що проходить посередині.
Спина тулуба була потовщена порівняно з рештою кутикули і додатково зміцнена сотнями маленьких склеротизованих папіл. Це надавало Palaeocampa камінцеподібного, броньованого вигляду. Спинні броньові папіли мають невелику центральну пору, яка, як вважається, містила сенсорну волоскоподібну щетинку, подібну до щетинок Aysheaia.
Palaeocampa є першим і на даний момент єдиним відомим прісноводним лобоподом, за винятком деяких тихоходок. Раніше всі скам’янілості ксенузідних лобоподів були знайдені в морських відкладах, включаючи найближчого родича Palaeocampa — Hadranax augustus. Останній був знайдений в кембрійських глибоководних відкладах. Втрачений голотип Palaeocampa походить з внутрішньої місцевості Брейдвудської біоти Мазон-Крік, де переважали рослини і мешкали різні наземні та прісноводні членистоногі, а також прісноводні риби та акули. Монсо-ле-Мін знаходилось ще далі вглиб суші, на відстані 300 кілометрів, і являло собою міжгірську мережу річок, озер і дельт. Тут Palaeocampa знайдена в тих самих шарах, що і прісноводні членистоногі, такі як Alanops, та евтікарциноїди Sottyxerxes і Schramixerxes. Ці тварини також могли співіснувати з прісноводними ксенакантовими акулами, дводишними рибами, темноспондилами, креветками та остракодами.
Хоча раніше вже висувалися припущення про хімічний захист у лобоподів (наприклад, у випадку безпанцирних Ovatiovermis), Palaeocampa є єдиним підтвердженим отруйним лобоподом. Виділення, знайдені на кінчиках шипів, були проаналізовані за допомогою FTIR-аналізу, щоб встановити ймовірну присутність альдегідів, поширеного молекулярного компонента деяких токсинів безхребетних і рослин, таких як мурашина кислота і саліцилальдегід. Точний склад цієї хімічної речовини та її токсичність залишаються невідомими. Вона могла слугувати або більш пасивною речовиною з неприємним смаком, що виділяється з шипів, або більш активним, болючим захисним засобом, що виділяється, коли тварина перебуває у стресовому стані, наприклад, під час спроби полювання.
Склеритні щетинки Palaeocampa є унікальними, і їх точна функція також залишається частково гіпотетичною. Роз’єднані скам’янілості показують, що навіть за відсутності решти тіла склерити залишаються в основному неушкодженими і вбудованими в свою конструкцію. Це відрізняє їх від жалячих волосків більшості гусениць, тарантулів і рослин, які легко відламуються при контакті. Шипи Palaeocampa також відрізняються зовнішнім спрямуванням своїх зазубрин, на відміну від гачків, спрямованих всередину, які частіше зустрічаються в жалячих волосках.
Скам’янілості
Джерела
- https://novataxa.blogspot.com/2025/09/palaeocampa.html
- https://en.wikipedia.org/wiki/Palaeocampa
- https://x.com/JoschuaKnuppe/status/1948937614519583217
- https://x.com/mirokunn2224/status/1963875985830387761
- https://www.sci.news/paleontology/palaeocampa-anthrax-14089.html
Примітки
- Невелика м’ясиста структура у вигляді стержня, що знаходиться на черевній поверхні черевця більшості личинок комах ряду Lepidoptera, хоча їх також можна знайти на личинках таких комах, як сидячечеревні. ↩︎