Terropterus

Час існування:
Місце проживання:

Terropterus – рід евриптерид, вимерлої групи водних членистоногих. Типовий і єдиний вид Terropterus, T. xiushanensis, відомий з родовищ раннього силурійського віку в Китаї.

Terropterus був найдавнішим відомим і найбільшим міксоптеридним (Mixopteridae) евриптеридом. За оцінками, викопні екземпляри, віднесені до T. xiushanensis, досягали до 40 сантиметрів в довжину, але інші скам’янілості, що представляють або старших представників T. xiushanensis, або другий вид Terropterus, демонструють, що представники роду могли досягати принаймні 100 сантиметрів в довжину. Terropterus – єдиний міксоптерид, відомий з давнього південного континенту Гондвана. Два інших роди міксоптеридів, Mixopterus та Lanarkopterus, відомі лише з колишнього північного континенту Лаурусія. Відкриття Terropterus значно розширило відомі географічні та часові ареали Mixopteridae.

Родовища, в яких були виявлені скам’янілості Terropterus, колись були морським середовищем. Звідси відомі скам’янілості кількох інших груп, включаючи трилобітів, плечоногих, черевоногих та інших евриптеридів. Завдяки своїм великим розмірам і адаптаціям до хижого способу життя, включаючи характерні для міксоптеридів великі і колючі придатки, спрямовані вперед, Terropterus, ймовірно, був верховним хижаком цієї морської екосистеми.

Terropterus належав до родини Mixopteridae, групи типово великих евриптеридів, що характеризуються зовнішнім виглядом, схожим на скорпіонів, та високоспеціалізованими і збільшеними шпичастими відростками, спрямованими вперед, причому третя пара придатків особливо збільшена. Найбільші екземпляри, віднесені до T. xiushanensis, за життя мали б довжину 40 сантиметрів. За оцінками, неповні більші екземпляри з іншої місцевості, що представляють або старших T. xiushanensis, або, можливо, другий вид Terropterus, досягали 100 сантиметрів в довжину. Враховуючи, що відомі порівняно невеликі екземпляри, можливо, що більші екземпляри Terropterus також не були повністю дорослими і справжні дорослі Terropterus були ще більшими. Маючи 100 сантиметрів у довжину, Terropterus був найбільшим міксоптеридом у цілому, довшим, як за Mixopterus (найбільший вид – 75 сантиметрів), так і за Lanarkopterus (10 сантиметрів завдовжки).

Terropterus можна відрізнити від інших родів міксоптеридів головним чином за унікальним розташуванням та відносною довжиною шипів на його третій парі придатків. Четвертий подомер (сегмент ноги) цього придатка мав два шипи, причому наступні подомери мали три довгі шипи (кожен шип має більш-менш однакову довжину), розташовані рівномірно. Ці три довгі шипи на кожному подомері також переплітаються з додатковими коротшими та помірно довгими шипами. Попередня друга пара придатків була короткою і мала кілька пар шипів на їхніх дистальних (найдальших від тіла) кінцях. Четверта і п’ята пари придатків мали довгі і тонкі шипи на кінці подомерів, менші, але подібні до третьої пари придатків. У цих кінцівок шипи проходили майже паралельно напрямку кінцівок. Крім особливостей будови третього придатка, додатковими ознаками, що відрізняють Terropterus від інших міксоптеридів, є форма його тазика (coxae, перший сегмент ніг) та пропорційна довжина подомерів.

Terropterus xiushanensis описали у 2021 році Хан Ван (Han Wang), Джейсон Данлоп (Jason Dunlop), Жикун Гай (Zhikun Gai), Сяоцзе Лей (Xiaojie Lei), Едмунд Ярзембовський (Edmund A. Jarzembowski) та Бо Ван (Bo Wang) на основі скам’янілостей, виявлених в родовищі лландоверійської епохи (ранній силур) у формації Сюшань у Сюшані, Південний Китай. До нового роду і виду було віднесено кілька скам’янілостей, у тому числі тельсон (останній сегмент тіла), генітальна кришка (структура на нижній стороні тіла), включаючи статевий придаток (орган розмноження), а також кілька просомальних (прикріплених до просоми; голова) придатків та тазики. Скам’янілість, що зберегла другу-шосту пару придатків, занумерована як NIGP 174785, була позначена як зразок голотипу, а інші скам’янілості – як паратипи.

На додаток до скам’янілостей, віднесених до T. xiushanensis, Ван та його колеги також описали два більші, але не такі повні викопні зразки з формації лландоверійської епохи (майже такого ж віку, як і родовища Сюшань) Фенту в Ухані, Центральний Китай. Ці скам’янілості включали частину преабдомена (частина тіла, що передує животу), панцир (головну пластину) і частини великого третього придатка. Оскільки розміщення шипів на придатках та пропорції з’єднань у кінцівках більш-менш такі ж, як у скам’янілостей з Сюшаня, їх умовно віднесли до «Terropterus sp». Ван та його колеги відзначили, що важко було визначити, чи ці скам’янілості представляють інший вид Terropterus, або (оскільки вони були більшими) старшу особину T. xiushanensis. Відзначено, що відмінності від інших скам’янілостей складають значно більший розмір, а також шипи на придатку пропорційно довші і розташовані рідше.

До відкриття Terropterus були відомі лише два інші роди міксоптеридів: сам Mixopterus (відомий з Європи та Північної Америки) та Lanarkopterus (відомий з Європи). Обидва роди мають силурійський вік і відомі виключно з місць, які свого часу входили до складу північного континенту Лаврусія. Таким чином морфологічна різноманітність, історія еволюції та географічний діапазон міксоптеридів були відносно мало відомі. Відкриття Terropterus, єдиного міксоптерида, відомого з південного континенту Гондвана, а також найстарішого представника родини, не тільки розширило знання про морфологічну різноманітність у межах Mixopteridae, а й розширило відомий часовий та географічний діапазон групи. Зокрема, відкриття Terropterus та можливість знаходження більшої кількості викопних матеріалів у майбутньому були відзначені Ваном з колегами як вказівка ​​на те, що Mixopteridae могли мати більш космополітичне (по всьому світові) поширення, ніж вважалося раніше.

Вчені класифікували Terropterus у межах Mixopteridae, родини, що входила до надродини Carcinosomatoidea. Спеціалізовані і колючі треті придатки Terropterus відомі як в Mixopteridae, так і в близьких Megalograptidae. Terropterus може бути впевнено розміщеним у межах Mixopteridae через його стиліформний (у даному випадку скорпіоноподібний) тельсон та морфологію його четвертої та п’ятої пари придатків, характерну для міксоптеридів. У філогенетичному аналізі Terropterus xiushanensis був відновлений як сестринський таксон Lanarkopterus dolichoschelus, що відповідає очікуванням від його морфології.

Вважається, що міксоптериди, такі як Terropterus, були хижими тваринами. Їх великі і спрямовані вперед придатки, ймовірно, використовувалися для захоплення здобичі. Серед сучасних членистоногих ці придатки можна порівняти з так званими «ловильними кошиками» павукоподібних з ряду Amblypygi, також сформованими колючими придатками. Враховуючи різноманітність морфології великого і колючого третього придатка не тільки в межах Mixopteridae, а й усередині Carcinosomatoidea в цілому, можливо, розташування та розміри шипів та подомерів відображають різні стратегії полювання або різні розміри здобичі. Через великі розміри, великі колючі відростки та тельсон, потенційно здатний жалити здобич та вводити отруту (як це можливо випливає з інших скам’янілостей міксоптеридів), ймовірно, Terropterus був верхівковим хижаком його морської екосистеми. Інші тварини, рештки яких збереглися в нижньому члені (ранній силурійський відрізок) Ксюшанської формації, включають трилобіт Luojiashania, черевоногих молюсків Coelozone і Hormotoma, плечоногих Eospirifer, Leptostrophia, Nalivkinia та Nucleospira, а також фрагментарні рештки іншого евриптерида з родини Pterygotidae.

Скам’янілості
Зразки та реконструкція Terropterus xiushanensis: (а) придатки II-VI, голотип; (б) реконструкція Terropterus xiushanensis, спинний та черевний види; (c) крупний план придатка V; (d) з’єднання 5 або 6 придатку III, паратип; (e) з’єднання 5 або 6 придатку III, паратип; (f) тазик (coxae), паратип; (g) генітальна кришка та генітальний придаток, паратип. Масштабні шкали – 5 мм (а), (г), (f) та (г); 2 мм в (e); 1 мм в (с). Зображення: Ван та ін., Doi: 10.1016/j.scib.2021.07.019.
Джерела
  1. http://www.sci-news.com/paleontology/terropterus-xiushanensis-10154.html
  2. https://en.wikipedia.org/wiki/Terropterus
Поширити