Bonacynodon

Час існування:
Місце проживання:

Bonacynodon — вимерлий рід цинодонтів, що мешкав на території сучасної південної Бразилії в тріасовому періоді (ладиній-карній). Рід монотипний, містить лише типовий вид Bonacynodon schultzi.

Вид B. schultzi відомий за двома зразками, що складаються з двох неповних черепів і деяких погано збережених частин посткраніуму. Обидва зразки були знайдені в пінейро-чінікійській товщі, що входить до складу суперпослідовності Санта-Марія басейну Парани. У цій товщі збереглася фауністична асоціація, відома як “Зона скупчення динодонтозаврів (Dinodontosaurus Assemblage Zone)”, яка містить численні інші види цинодонтів, дицинодонтів та рептилій.

Bonacynodon був невеликим, ймовірно, комахоїдним цинодонтом, довжина якого оцінюється приблизно в 30 сантиметрів. Його можна відрізнити від інших цинодонтів за великими, зазубреними (пилкоподібними) іклами. Разом з аргентинським родом Probainognathus він становив родину Probainognathidae, одну з найбільш ранніх ліній клади Probainognathia. Це був досить близький родич ссавців, єдиної групи цинодонтів, що збереглася до наших днів.

Bonacynodon schultzi відомий за двома зразками: голотипом MCT-1716-R та описаним зразком (паратипом) MCT-1717-R. Обидва були знайдені в 1940-х роках бразильським палеонтологом Ллевелліном Айвором Прайсом (Llewellyn Ivor Price) у двох окремих скельних відслоненнях (сангах) в регіоні Пінейрос, приблизно за 12 кілометрів на південь від міста Канделарія, штат Ріу-Гранді-ду-Сул. Скелі належать до Пінейро-Чінікійської послідовності суперпослідовності Санта-Марія, яка датується від ладинію до раннього карнію.

Голотип був знайдений у відслоненні, відомому як Санга-ду-Жангута, і зберігся разом зі зразком дицинодонта Dinodontosaurus. Він складається в основному з частини черепа, включаючи частини даху черепа, нижньої щелепи, верхніх і нижніх зубних кісток, основи черепа і піднебіння. Дах черепа був сильно пошкоджений під час препарування. Голотип також включає деякі дуже фрагментарні посткраніальні елементи, які не були детально описані. Згаданий зразок був знайдений в іншому відслоненні, Санга-ду-Форно. Як і голотип, він зберіг частини черепа, нижньої щелепи та верхні і нижні зубні кістки. Його форма була сильно спотворена під час скам’яніння, але він зберіг деякі частини черепа, відсутні на голотипі. На основі відсутності граней зносу на зубах було зроблено припущення, що обидва зразки представляють підліткових особин.

Вперше зразки отримали належний опис у 2016 році, коли Агустін Мартінеллі (Agustín G. Martinelli) з колегами дали їм нову родову та видову назву. Перша частина родової назви Bonacynodon походить від прізвища Хосе Бонапарта (José Bonaparte), аргентинського палеонтолога, який спеціалізувався на мезозойських хребетних Південної Америки. Друга частина, cynodon, частково походить від давньогрецького слова κύων, що означає “собака”, і вказує на те, що це був цинодонт. Видовий епітет “schultzi” походить від імені Цезаря Шульца (Cesar L. Schultz), бразильського палеонтолога і професора Федерального університету Ріо-Гранде-ду-Сул.

Череп Bonacynodon мав довжину близько 6-7 сантиметрів. Скронева ділянка (область за очними ямками) була широкою і дещо довшою за морду. Сагітальний гребінь (вузький гребінь, що проходить через верхню частину черепа) був відносно низьким. Вторинне піднебіння складалося з двох частин: більшої, утвореної верхніми щелепними кістками, і меншої, утвореної піднебінними кістками. Як і у близькоспоріднених Probainognathus, піднебіння закінчувалося перед останнім постікловим зубом. Це дещо коротше, ніж у більш базальних (ранніх) хінікодонтів і більш похідних (пізніх) прозостродонтів.

Верхня щелепа складалася з двох кісток, передщелепної спереду та щелепної ззаду. Над іклами та передніми пост-іклами були численні невеликі отвори, які називаються інфраорбітальними отворами. На голотипі видно щонайменше три отвори, тоді як у згаданому зразку збереглося два або три. Судячи з інших базальних пробайногнатів, Bonacynodon, ймовірно, мав додаткові отвори, які не збереглися у скам’янілостях. Зубоносна частина верхньої щелепи мала сигмоїдний (S-подібний) вигин, що нахилявся донизу біля пост-іклів, а потім знову вигинався догори біля орбіти.

Нижня щелепа складалася переважно з однієї кістки — зубної. Тіло зубної кістки було дещо високим, а симфіз (з’єднання між двома половинами зубної кістки), очевидно, був незрощеним. Передня частина зубчастого тіла мала щонайменше три отвори з кожного боку. Задня частина мала довгий і спрямований назад виступ, відомий як вінцевий відросток. Від останнього пост-ікла до верхівки вінцевого відростка простягалася велика улоговина, що називалася жувальною ямкою. Як і в інших пробайногнатів, постзубні кістки (набір кісток на задній частині нижньої щелепи) були сильно редуковані порівняно зі станом у більш базальних цинодонтів, формуючи невелику, стрижнеподібну структуру.

Bonacynodon мав три типи зубів: різці, ікла та пост-ікла. На верхній щелепі у нього, схоже, було чотири пари різців; вони були тонкими, з круглим перерізом. Перші три різці були приблизно однакового розміру, тоді як четвертий був трохи меншим. Різці були широко розставлені, з особливо великим проміжком (діастемою) між третім і четвертим. Між останнім різцем та іклом був такий же великий проміжок. Верхні ікла були великими і сплющеними з боку в бік. Ікла мали сильно зазубрені (пилкоподібні) задні краї, що є автопоморфією (унікальною похідною ознакою) таксона. Нижні різці не відомі з обох зразків. З нижніх іклів відомий лише частковий лівий корінь з голотипу. Форма і розмір цього кореня, однак, подібні до форми і розміру верхніх іклів.

За кожним верхнім іклом знаходилося шість пост-іклів, які були широко розставленими і не контактували один з одним. Коронки були стиснуті з боку в бік і мали численні прямі та не зазубрені горбики (загострені виступи зубів), які були розташовані в лінію. Перші три верхні ікла мали по три горбки, найбільшим з яких був середній (горбок А), а меншими — передній і задній (горбки В і С відповідно). Четверте і п’яте верхні ікла додатково мали невеликий четвертий горбок (горбок D) за горбком С, а також, можливо, п’ятий (додатковий) горбок. Шостий верхній пост-ікловий зуб, очевидно, був менш розвинений, ніж четвертий і п’ятий, і ніс щонайменше три горбики.

Нижні пост-ікла відомі неповністю, але, схоже, вони були подібні до верхніх. Цингули (cingulum) були погано розвинені і не мали горбків. На відміну від прозостродонтів, не було різкої зміни морфології між передніми та задніми іклами, а корені не були звужені.

Описуючи Bonacynodon, Мартінеллі з колегами провели філогенетичний аналіз, щоб з’ясувати його спорідненість з іншими цинодонтами. Було встановлено, що він є сестринським таксоном Probainognathus, схожого пробайногната з аргентинської формації Чаньярес. Разом з Probainognathus, Bonacynodon був віднесений до родини Probainognathidae.

Було встановлено, що пробайногнатиди тісно пов’язані з Prozostrodontia, кладою (групою, утвореною всіма нащадками спільного предка), яка включає ссавців, єдиних вцілілих цинодонтів, а також кілька інших груп. Подальші аналізи підтвердили сестринську спорідненість Bonacynodon і Probainognathus.

Пробайногнати, що рано дивергували, такі як ектенініди та Chiniquodon, мали пост-іклові зуби з сильно вираженими (а у випадку ектенінід — навіть зазубреними) горбками, які були добре пристосовані до хижацького способу харчування. Прямі, не зазубрені пост-іклові горбки пробайногнатид, таких як Bonacynodon, були більш схожі на горбки базальних прозостродонтів. Вважається, що це було адаптацією до комахоїдності.

Оскільки голотип зберігся разом із рештками дицинодона, Шванке та Келлнер (Schwanke & Kellner, 2009) припустили, що тварина могла бути опортуністичним падальщиком. Однак у 2016 році Мартінеллі з колегами припустили, що замість цього Bonacynodon міг харчуватися личинками комах та іншими безхребетними, які живилися розкладеним дицинодонтом.

Bonacynodon належить до зони скупчення динодонтозаврів, найнижчої з чотирьох біостратиграфічних одиниць надверстви Санта-Марія басейну Парана. Зона скупчення динодонтозаврів відповідає пінейро-чінікійській серії, одній з трьох стратиграфічних послідовностей надверстви. Разом з вищерозміщеною послідовністю Санта-Крус (містить Santacruzodon AZ) та нижньою частиною послідовності Канделарія (містить Hyperodapedon AZ), вона складає традиційну формацію Санта-Марія. Послідовності Пінейро-Чініка і Санта-Крус, схоже, були відкладені під час сухого періоду, коли в ландшафті переважали лесові рівнини.

Цинодонти складають значну частину фауни зони збору динодонтозаврів (Dinodontosaurus Assemblage Zone). Окрім Bonacynodon, до них належать пробайногнати Aleodon, Candelariodon, Chiniquodon та Protheriodon, а також траверсодонти Luangwa, Massetognathus, Protuberum, Scalenodon та Traversodon. Інші хребетні з цієї зони угруповання включають дицинодонтів Dinodontosaurus і Stahleckeria, парарептилію Candelaria, ринхозавра Brasinorhynchus, загадкового архозавра Barberenasuchus, кілька видів псевдозухій (група, що включає сучасних крокодилів та їхніх вимерлих родичів), а також афанозавра Spondylosoma.

Скам’янілості
Bonacynodon schultzi, голотип MCT-1716-R. Частковий череп і нижні щелепи, з горизонтально розташованим вторинним піднебінням, у вентральному вигляді. Темно-сірим кольором позначені зламані ділянки, м’яким сірим – матриця.
Зуби голотипу крупним планом.
Череп згаданого зразка.
Джерела
  1. https://www.deviantart.com/xiphactinus/art/Bonacynodon-schultzi-940556204
  2. https://eartharchives.org/articles/cynodont-fossils-from-brazil-shed-light-on-mammal-evolution/index.html
  3. https://age-of-mammals.ucoz.ru/index/bonacinodony/0-1443
  4. https://en.wikipedia.org/wiki/Bonacynodon
Поширити