Pachyrhinosaurus — північний цератопсид 🦤 Вимерлий світ

Pachyrhinosaurus — птахотазовий динозавр родини цератопсид (Ceratopsidae), що існував у пізній крейді (73-68 млн років тому) на території сучасних США та Канади. Перші екземпляри були виявлені Чарльзом Штернбергом (Charles M. Sternberg) в Альберті, Канада, у 1946 році та названі в 1950 році. Всього на Алясці та в Альберті було знайдено понад дюжину часткових черепів та великий асортимент інших скам’янілостей різних видів. Однак багато з них не були доступними для вивчення до 1980-х років, що і призвело до відносно недавнього зростання інтересу до пахіринозавра.

Ідентифіковано три види роду. P. lakustai походить із формації Вапіті та має вік приблизно 73,5–72,5 мільйонів років. Вид P. canadensis молодший, відомий з нижньої формації каньйону Підкова, віком приблизно 71,5–71 млн років, та формації річки Сент-Мері. Скам’янілості наймолодшого виду, P. perotorum, були знайдені в формації Принс-Крік на Алясці, і мають вік 70–69 млн років. Наявність трьох відомих видів робить цей рід найбільш специфічним серед центрозаврин.

Оцінки розміру для найбільшого виду Pachyrhinosaurus, P. canadensis, вказують на довжину 6–8 метрів і вагу 3–3,6 тонни. Інші види, P. lakustai та P. perotorum, були оцінені Грегом Полом (Greg Paul) в 5 метрів у довжину та вагою біля 2 тонн. Вони були травоїдними і мали міцні щокові зуби, які допомагали пережовувати жорсткі волокнисті рослини.

Пахирінозавр мав гладкий кістковий виріст з нерівними краями, який тягнувся вздовж усього рила. Цей характерний виріст був досить міцним, завтовшки більше 18 см, так що тварини могли помірятися силами, зчепившись цими виростами. Пахирінозавр був дещо незвичайною твариною для представників цератопсид, оскільки у нього були відсутні укрупнені кісткові надбрів’я і ріг на носі, характерні для інших динозаврів цієї групи. Але в усьому іншому він повністю відповідав вигляду інших рогатих ящерів.

Вчені вважають, що на носовому вирості пахіринозавра міг розташовуватися ріг, утворений з кератину — речовини, з якого складається ріг сучасного носорога. Але кератин у викопному стані не зберігається, тому таке припущення не є доказовим.

Комір пахіринозавра мав характерні шипи та роги. Два великих вигнутих шипа були спрямовані назад від краю коміра, а один шип між очей біля основи коміра був направлений вперед. Можливо, комір і шипи служили відмітними ознаками, за якими тварини впізнавали собі подібних. У комірі були два наскрізних отвори, як і у багатьох інших рогатих динозаврів. Раніше вважалося, що до країв цих отворів прикріплялись великі щелепні м’язи, але сьогодні ця ідея спростована. Функції коміркових отворів досі не з’ясована, можливо, вони просто полегшували череп, який досягав майже 2 м в довжину.

Череп Pachyrhinosaurus також мав кілька менших рогів або прикрас, які відрізнялися між особинами і видами. У P. canadensis і P. perotorum вирости над носом і очима майже зрослися та були розділені лише вузькою борозенкою. А у P. lakustai два вирости розділяла широка щілина. У P. canadensis і P. lakustai комір мав два додаткові маленькі, вигнуті та загострені назад ріжки. Вони були відсутніми у P. perotorum, і насправді навіть у деяких екземплярів P. lakustai їх також немає, що може свідчити про те, що наявність цих рогів різниться за віком або статтю.

Різні прикраси носового виросту також використовувалися, щоб розрізняти різні види пахіринозаврів. І P. lakustai, і P. perotorum мали зубчасте гребінчасте розширення на кінчику виросту, якого не було у P. canadensis. P. perotorum був унікальним тим, що мав вузький купол посередині задньої частини носового виступу, а P. lakustai мав схожий на луку сідла виріст, що виступав з передньої частини носового виросту (виріст P. canadensis була переважно плоскою на верхній і закруглений). P. perotorum мав два унікальних сплюснутих ріжка, які виступали вперед і вниз від верхнього краю коміра, а P. lakustai мав ще один гребінчастий ріг, що виростав із середини коміра за очима.

Протягом перших кількох років розвитку P. perotorum демонстрував надзвичайно швидкий ріст. Коли тваринам виповнився рік, вони вже досягли 28% свого дорослого розміру. До двох років вони були лише вдвічі меншими за зрілу дорослу особину. Однак після цього швидкість зростання значно сповільнюється, а максимальний розмір досягається не раніше двадцяти років. Розвиток характеристик, корисних для статевого відбору, включаючи конкуренцію між самцями, таких як яскраво виражені носові вирости, відбувався приблизно у віці дев’яти років. Імовірно, це відповідає віку статевої зрілості.

На відміну від інших видів Pachyrhinosaurus, P. perotorum демонструє дуже помітні смуги росту в кістках, що вказує на уповільнений ріст протягом зими. Це, мабуть, не дивно, враховуючи, що P. perotorum переживав набагато суворіші зими, ніж південні види в межах роду.

P. lakustai не демонструє смуг росту на початку онтогенезу у досліджуваних зразків. Однак, у подальшому в онтогенезі смуги росту слабко виражені. Це, ймовірно, вказує на швидкий ріст в молодості, за яким слідує поступове зниження темпів зростання по мірі наближення тварини до дорослого віку. Таким чином, крива росту тварини буде дещо асимптотичною, на відміну від лінійного росту, що спостерігається у багатьох ектотермних тварин.

Розвиток характеристик, корисних для статевого відбору, включаючи конкуренцію між самцями, наприклад, яскраво виражені носові вирости, відбувався, коли динозавр досягав приблизно 73% від розміру дорослої людини. Вік статевої зрілості невідомий. Через відсутність помітних смуг росту неможливо провести більш детальний аналіз швидкості росту P. lakustai.

Формація річки Сент-Мері не має остаточного радіометричного датування, однак стратиграфічні дані показала, що вона сформувалося між 74 і 66 мільйонами років тому, в кампані та пізньому маастрихті, під час остаточної регресії серединно-континентального морського шляху Ведмежа Лапа. Формація річки Сент-Мері є частиною Західно-Канадського осадового басейну в південно-західній Альберті, який простягається від Скелястих гір на заході до Канадського щита на сході. Ця формація, фактично, еквівалентна формації каньйону Підкова. Регіон, де мешкали динозаври, був обмежений горами на заході і включав невеликі прісноводні ставки, струмки та заплави.

Тут пахіринозавр поділяв своє середовище існування з іншими динозаврами, такими як цератопси Anchiceratops і Montanoceratops cerorhynchus, панцирний нодозавр Edmontonia longiceps, качконосий гадрозавр Edmontosaurus regalis, тероподів Saurornitholestes і Troodon, імовірного орнітопода Thescelosaurus та тиранозаврида Albertosaurus, який ймовірно і був топ-хижаком цієї екосистеми. До хребетних тварин, присутніх у формації річки Сент-Мері в часи Pachyrhinosaurus, належали променепері риби Amia fragosa, Lepisosteus, Belonostomus, Paralbula casei і Platacodon nanus, мозазавр Plioplatecarpus, черепаха Boremys і діапсидова рептилія Champsosaurus. У цьому регіоні проживала значна кількість ссавців, серед яких були Turgidodon russelli, Cimolestes, Didelphodon, Leptalestes, Cimolodon nitidus і Paracimexomys propriscus.

Безхребетні тварини в цій екосистемі представлені молюсками, устрицею Crassostrea wyomingensis, невеликим двостулковим молюском Anomia і равликом Thiara. Флора регіону включала водні покритонасінні Trapago angulata, земноводні різноспорові папороті Hydropteris pinnata та таксодіальні хвойні.

Формація каньйону Підкова радіометрично датована віком від 74 до 67 мільйонів років. Вона була сформована під час поступового відходу Західного внутрішнього морського шляху в кампанському та маастрихтському етапах пізнього крейдяного періоду. Долина, де жили динозаври, включала стародавні звивисті канали лиманів, торф’яні болота, дельти річок, заплави, берегові лінії та водно-болотні угіддя. Через зміну рівня моря у формації каньйону Підкова представлено багато різних середовищ, включаючи прибережні середовища проживання, такі як лагуни та припливні рівнини. Місцевість була вологою і теплою з помірним або субтропічним кліматом. Незадовго до межі кампан-маастрихт середньорічна температура та кількість опадів у цьому регіоні швидко знизилися. Динозаври з цієї формації є частиною едмонтонського наземного віку хребетних і відрізняються від тих, що знаходяться в формаціях вище і нижче.

Сучасне життя на великих висотах у нижчих широтах нагадує життя на низьких висотах у високих широтах. У крейдових екосистемах можуть бути паралелі з цим явищем, наприклад, види Pachyrhinosaurus зустрічаються як на Алясці, так і в гірських середовищах південної Альберти. Під час едмонтонського періоду в північному біомі Північної Америки спостерігається загальна тенденція до скорочення різноманітності центрозаврів, при цьому вцілів лише Pachyrhinosaurus. Пахіринозавр, схоже, був частиною прибережної фауни, що характеризується асоціацією з едмонтозавром.

В цій формації P. canadensis співіснував з анкілозавридами Anodontosaurus lambei і Edmontonia longiceps, манірапторами Atrociraptor marshalli, Epichirostenotes curriei, троодонтидом Albertavenator curriei, альваресзавридовим тероподом Albertonykus borealis, орнітомімідами Dromiceiomimus brevitertius, Ornithomimus edmontonicus, неназваним видом Struthiomimus, пахіцефалозавридами Stegoceras і Sphaerotholus edmontonensis, орнітоподом Parksosaurus warreni, гадрозавридами Edmontosaurus regalis, Hypacrosaurus altispinus і Saurolophus osborni, цератопсами Anchiceratops ornatus, Arrhinoceratops brachyops, Eotriceratops xerinsularis, Montanoceratops cerorhynchus та тиранозавридами Albertosaurus sarcophagus і, можливо, якимось видом Daspletosaurus, що, напевно, міг бути головним хижаком цієї екосистеми. Серед цих тварин гадрозаври переважали за чисельністю і становили половину всіх динозаврів, які жили в цьому регіоні.

Акули, скати, осетри, амії, панцирникоподібні та схожий до них Belonostomus складали рибну фауну. Черепахи та крокодили рідкісні в формації каньйону Підкова, і вважалося, що це відображає відносно прохолодний клімат, який панував у той час. Однак дослідження проведене в 2013 році (Quinney et al.) показало, що зниження різноманіття черепах, яке раніше пояснювалося кліматом, натомість збігалося зі змінами в дренажних умовах ґрунту та було зумовлене посушливістю, нестабільністю ландшафту та міграційними бар’єрами. Тут жив морський плезіозавр Leurospondylus, а прісноводне середовище населяли черепахи, Champsosaurus та крокодили, такі як Leidyosusus і Stangerochampsa.

Дані показали, що тут були присутні багатогорбкозубі і ранній сумчастий – Didelphodon coyi. Скам’янілі сліди хребетних тварин з цього регіону включають сліди тероподів, цератопсів і орнітоподів, що свідчить про присутність цих тварин також. Безхребетні в формації каньйон Підкова представлені як морськими, так і наземними родами.

Скам’янілості

Джерела

Поширити

Скам’янілості

Джерела

Фільтрувати

Meta Data and Taxonomies Filter