Necrosuchus

Час існування:
Місце проживання:
Вимерлий світ | Necrosuchus

Necrosuchus — вимерлий рід кайманів з території сучасної Аргентини, що жив в епоху палеоцену (селандський вік, близько 60 мільйонів років тому). Він мешкав у річково-озерному середовищі патагонської формації Саламанка. Типовий вид — Necrosuchus ionensis.

Викопні рештки Necrosuchus були знайдені 3 квітня 1931 року під час першої експедиції Скаррітта в аргентинській формації Саламанка і представлені американському палеонтологу Чарльзу Муку (Charles C. Mook). Однак Мук, зайнятий іншими дослідженнями, не зміг описати зразок самостійно. Оскільки початковий опис вважався життєво важливим для робіт кількох студентів-дослідників, Мук передав зразок Джорджу Сімпсону (George G. Simpson) для вивчення. Зрештою, останній опублікував свій попередній опис у 1937 році, вказавши, що його робота “лише просуває це дослідження настільки, наскільки це необхідно”, сподіваючись, що більш детальний опис буде пізніше опублікований самим Муком. Однак цього не сталося, і посткраніальна частина тварини була описана лише у 2012 році.

Голотип AMNH 3219 складається з більшої частини посткраніальної анатомії, а також правої зубної кістки та різноманітних черепних фрагментів, які не були визнані такими у 1937 році. Хоча інші матеріали з палеоценової Патагонії мають схожість з Necrosuchus, жоден з них не може бути безперечно віднесеним до самого роду.

Сімпсон пояснює значення родової назви так: вона є складним словом, яке складається з “nekros“, що означає “мертвий”, та “suchus“, що означає “крокодил”. Сімпсон описав, як “одна доброзичлива пані запитала нас, чи він мертвий”, що і надихнуло його на вибір назви. Видова назва відсилає до місцевості Лас-Віолетас: ion – це “фіалка” латинською мовою.

Зуби Necrosuchus більш-менш рівномірно розташовані по всій зубній кістці голотипу. Лише 12-й і 13-й зуби лежать ближче один до одного, ніж інші (проте навіть тоді вони не мають прямого контакту). Верхній край щелепи помітно увігнутий між 1-м і 4-м зубами та між 4-м і 13-м, після чого він залишається прямим. Зуби дуже мало відрізняються один від одного за морфологією, проте різниця в розмірах зубів вражає і за ступенем майже дорівнює різниці в розмірах зубів у сучасного роду Caiman. Хоча ступінь збільшення схожий, розподіл не такий самий і більш схожий на той, що спостерігається у Leidyosuchus (багато видів, що використовувалися для порівняння, зараз вважаються Borealosuchus) за Сімпсоном.

Перші два зуби мають однаковий розмір, за яким слідує менший третій зуб. Четвертий зуб є найбільшим на нижній щелепі, за ним слідує серія помітно менших зубів (схожа ситуація спостерігається у сучасних кайманів). Однак, на відміну від вимерлих таксонів, 13-й зуб збільшений настільки, що за розміром майже конкурує з 4-м зубом, а перехід у розмірах до і після нього набагато менш різкий. Статус 13-го зуба як другого за розміром зуба в зубному ряду відрізняє Necrosuchus від усіх інших кайманів, окрім Purussaurus brasiliensis і деяких видів Paleosuchus. Necrosuchus відрізняється від Purussaurus тонким нижньощелепним відростком, а також розміром перших чотирьох зубів, а від Paleosuchus — анатомією атлантних ребер і відсутністю медіолатерального стиснення на задніх зубах зубної кістки.

Посткраніальні рештки включають 4 спинні хребці, які збереглися в зчленуванні. Вони процельні, мають прямокутні нервові відростки та, через свою збереженість, не мають поперечних відростків. У якийсь момент в минулому хребці були ідентифіковані як спинні з 5 по 8, але підстави для такого визначення не відомі. Однак дослідження Брошу (Brochu) підтверджує, що це припущення було правильним, виходячи з анатомії гіпапофізарного кіля. Останні два дорсальні хребці збереглися в зчленуванні з крижовими хребцями. Шви спинного і крижового нейроцентрів не зрослися і все ще відкриті, що свідчить про те, що на момент смерті тварина ще не була повністю дорослою.

Грудний пояс значною мірою зберігся, з частинами обох скапулокоракоїдів (без самої лопатки), обох плечових, ліктьових та променевих кісток. Вони значною мірою нагадують передні кінцівки сучасних крокодилів. Обидва тазові пояси збереглися, хоча одна з клубових кісток викривлена, але відповідна кістка з іншого боку зберігає свій природний стан. Пластинки лобка менш симетричні, ніж у сучасних крокодилів. У задніх кінцівках збереглися стегнова, великогомілкова, частини малогомілкової та різні кістки стопи. Остеодерми збереглися, але не в зчленуванні.

Ранній аналіз Necrosuchus показав, що він є близьким родичем Leidyosuchus, якого на той час вважали крокодилоподібним. Пізніші дослідження показали, що Necrosuchus демонструє похідні риси алігатороїдів, а точніше кайманінів. На той час, коли Брошу описав посткранію Necrosuchus, багато видів Leidyosuchus, які спочатку використовувалися для порівняння, були перекласифіковані як види Borealosuchus. Однак посткраніальний матеріал значно відрізняється від Borealosuchus і демонструє подальшу спорідненість з кайманами.

Вимерлий світ | Necrosuchus
Пізньопалеоценовий астрапотер Trigonostylops wortmani заходить у воду, коли повз нього пропливає кайман Necrosuchus ionensis.

Після таксономічного перегляду та зміненого опису, опублікованого в 2020 році, Цикада (Cicade) з колегами відновили Necrosuchus як похідного представника Caimaninae, що гніздиться в межах великої політомії з більшістю сучасних непалеозухових кайманів та Purussaurus. Ця політомія була прямим результатом включення Necrosuchus і Centenariosuchus. Їх вилучення призвело до більш чіткого філогенетичного дерева. Припускаються два альтернативних розміщення Necrosuchus: або як базального до клади Jacarea, або як базального до клади, що включає Jacarea і Acresuchus + Purussaurus.

Наступна морфологічна філогенетична кладограма, опублікована Ріо (Rio) з колегами, відновила більш розгорнуте дерево. Тут Necrosuchus знаходиться поряд з Bottosaurus з крейди-палеоцену Північної Америки та Protocaiman, також з Саламанкської формації.

Вимерлий світ | Necrosuchus
Titanoboa cerrejonensis завдовжки 13 метрів, порівняно з базальним кайманом Necrosuchus ionensis з палеоцену Південної Америки.
Скам’янілості
Вимерлий світ | Necrosuchus
Порівняння розмірів 13-ї зубної альвеоли відносно інших альвеол у Necrosuchus ionensis та Paleosuchus. A — Paleosuchus palpebrosus (AMNH-R-137170), нижньощелепні відростки у дорсальному вигляді. B — Necrosuchus ionensis (AMNH-3219, голотип), правий нижньощелепний корінець у дорсальній проекції. C — Paleosuchus palpebrosus (AMNH-R-97328), нижньощелепні вирости у дорсальній проекції. Скорочення: d11 — одинадцята зубна альвеола; d13 — тринадцята зубна альвеола. Масштабні лінійки: 5 см.
Джерела
  1. https://www.researchgate.net/publication/335231122_Taxonomic_and_phylogenetic_review_of_Necrosuchus_ionensis_Alligatoroidea_Caimaninae_and_the_early_evolution_and_radiation_of_caimanines
  2. https://en.wikipedia.org/wiki/Necrosuchus
  3. https://www.deviantart.com/avancna/art/Necrosuchus-ionensis-796927860
  4. https://www.deviantart.com/avancna/art/Trigonostylops-wortmani-54274232
  5. https://www.deviantart.com/avancna/art/Titanoboa-cerrejonensis-126987758
Поширити