Kongonaphon - малий орнітодір🦤 Вимерлий світ

Kongonaphon (лат.) – рід дінозавроморфів з родини Lagerpetidae, скам’янілі рештки яких знайдені в тріасових відкладеннях Мадагаскару (ладинський – карнійський яруси, 242-227 млн років тому). Єдиним видом є Kongonaphon kely, введений в систематику на основі неповного скелета. Відкриття цієї тварини має важливе значення для дослідження еволюції орнітодір, проливаючи світло на такі аспекти, як виникнення оперення, придбання біпедалізму і розвиток польоту.

Рід Kongonaphon заснований на зразку UA 10618, частковому кістяку. Незчленований скелет знаходився в двох блоках піщанику, які також зберегли щелепу ринхозавра Isalorhynchus. Kongonaphon є першим представником родини з описаним черепним матеріалом. Скам’янілість також містить майже повне стегно разом з хвостовим хребцем, кістками стопи, фрагментами великої та малої гомілкових кісток, а також потенційний фрагмент плечової кістки.

Скелет був знайдений в 1998 році в межах басейну річки Морондава на півдні Мадагаскару. Стратиграфічну формацію, неформально названу Ісало II, датують пізнім ладинським – раннім карнійським ярусом тріасового періоду на підставі решток цинодонтів, поділюваних з суперпослідовністю Санта-Марія в Бразилії.

Kongonaphon був вперше представлений в анотації до конференції в 2019 році, хоча в той час він не був названий. Рід був офіційно названий і описаний в 2020 році групою вчених під керівництвом Крістіана Каммерера. Родова назва походить від малагасійського слова Kongona, що означає «жук», і грецького суфікса –phon (походить від терміна «вбивця»). Видова назва kely – малагасійське слово, що означає «малий». Разом Kongonaphon kely перекладається як «крихітний вбивця жуків», відповідно до його маленьких розмірів і потенційно комахоїдного раціону.

Kongonaphon відрізняється невеликим розміром навіть у порівнянні з іншими дрібними ранніми представниками Avemetatarsalia. Пропорційно витягнута стегнова кістка мала довжину всього близько 4 см, а загальна висота тварини оцінюється приблизно в 10 см.

Верхня щелепа висока, з відносно широкої передньою частиною, якщо дивитися зверху. Передній край увігнутий, схожий на такий у ранніх птерозаврів. У верхній щелепі збереглися 6 зубів, а задня частина кістки відсутня. Зуби кілкоподібні і конічні, з круглим поперечним перерізом і без зазубрин. Зуби покриті неправильним точковим візерунком, текстура якого у сучасних тварин співвідноситься з комахоїдних раціоном. Фрагмент кістки кінцівки попередньо ідентифікований як нижня частина плечової кістки. Цей фрагмент має погано диференційовані вирости (на відміну від плечової кістки Ixalerpeton), але також помітно асиметричний (як у Ixalerpeton).

Стегнова кістка дуже тонка, сигмовидна і має виражений четвертий трохантер (великий виступ для прикріплення м’язів на задній поверхні стегна). Головка стегна має багато спільного з іншими Lagerpetidae. Вона сильно загнута і має увігнуту виїмку на нижньому краї. На зовнішній стороні головки стегнової кістки є передній трохантер, який присутній у деяких представників родини, але відсутній у інших. Наприклад, у Dromomeron gregorii він розвивається тільки у дорослих особин.

Лопатоподібний четвертий трохантер має загнутий внутрішній край і зовнішній край, який плавно переходить до стрижня стегнової кістки. Обидві ці особливості більше схожі на такі у Ixalerpeton, ніж у Lagerpeton (або у Dromomeron, чий четвертий трохантер маленький і схожий на горбок у деяких видів, а у інших відсутній). Вигнутий внутрішній край четвертого трохантера звернений до заглиблення, яке розділене на дві частини тонким гребенем. Стегнова кістка витягнута і значно звужується до своєї зламаної та еродованої нижньої частини. Це контрастує з іншими представниками родини, чия стегнова кістка розширюється до коліна.

Фрагменти великогомілкової кістки злегка зігнуті і розширені біля коліна, подібно до інших Lagerpetidae. Пара довгих і щільно притиснутих кісток була ідентифікована як плеснові, хоча це неясно через незвично зігнутий зовнішній вигляд однієї з кісток. Фаланги пальців ніг мають форму пісочного годинника і несуть сильно розвинені суглоби. Довгий і вузький хвостовий хребець має увігнутий нижній край і зрощені нейроцентральні шви.

Гістологічне дослідження фрагмента великогомілкової кістки UA 10618 допомогло з’ясувати будову кісток, ріст і розвиток тварини. Гомілкова кістка досить тонкостінна, кора (щільний зовнішній шар) становить близько 20% діаметра. Судинні канали поширені в корі і, в першу чергу, поздовжньо орієнтовані (паралельні стовбуру кістки і кругові в перерізі). Уздовж каналів у середині кори є кілька розгалужень. Здається, що ці розгалужені канали напрямлені до зовнішньої кори, що також спостерігається в кістках Dromomeron romeri. Кісткові волокна орієнтовані паралельно окружності кістки у зовнішній корі, що свідчить про повільніший ріст. Далі в корі вони більш дезорганізовані, що свідчить про швидкий ранній ріст. Дві лінії зупиненого росту, як правило, показники щорічної нестачі харчів, спостерігаються у внутрішній корі. Лакуни остеоцитів мають овальну форму і розподілені хаотично.

Незважаючи на його мініатюрні розміри, гістологія підтримує думку про те, що особина Kongonaphon не була дитинчам. Паралельно-волокниста кістка, лінії зупиненого росту та сплощені лакуни остеоцитів співвідносяться з тим, що тварина жила протягом деякого часу до смерті та скам’яніння. Перша характеристика, зокрема, свідчить про те, що її ріст був повільнішим, ніж в ранніх птерозаврів або динозаврів. Інші особливості скелета також свідчать про те, що особина була дорослою. Сюди входять зрощені нейроцентральні шви на хребці та гладко текстуровані кістки кінцівок. Крім того, кілька характеристик стегнової кістки Kongonaphon відсутні у молодих особин деяких інших видів Lagerpetidae. Проте широко поширені судинні канали свідчать про те, що тварина все ще росла. Це означає, що інші особини, можливо, могли стати трохи більшими.

Вважається, що на початку їх еволюції у Avemetatarsalia відбулося різке зменшення в розмірах. Це може пояснити погану збереженість і дефіцит ранньо-та среднетріасових скам’янілостей цієї групи. Невеликий розмір також, можливо, допоміг їм зайняти безліч нових екологічних ніш. Найбільш успішні підгрупи Avemetatarsalia, птерозаври і динозаври, можливо, розвинулися в результаті цього різкого зменшення розміру. Мініатюризація була пов’язана з еволюцією польоту (визначальна особливість птерозаврів) і придбанням біпедалізму, який був притаманний багатьом динозаврам.

Шкірні покриви від простих ниток до повноцінного пір’я, відомі як у представників динозаврової, так і птерозаврової гілок дерева орнітодір, могли виникнути для терморегуляції у цього спільного предка з невеликим тілом. Це пов’язано з тим, що утримання тепла в малих тілах затруднено, а середня і пізня тріасова епохи були періодом екстремальних кліматичних явищ, що призвело до різких змін температури між спекотними днями і холодними ночами.

Серед дослідників немає єдиної думки до кого Kongonaphon знаходиться ближче — динозаврів чи птерозаврів. Перша ітерація філогенетичного аналізу показала, що Kongonaphon і інші Lagerpetidae є найранішими динозавроморфами, що тісніше пов’язані з динозаврами, ніж з птерозаврами. Ця думка поширена серед досліджень, орієнтованих на архозаврів.

У другій ітерації в матрицю був доданий Scleromochlus. В цій ітерації Lagerpetidae перейшли від динозавроморфів до птерозавроморфів. З птерозавроморфами їх об’єднують кілька синапоморфій (загальні похідні характеристики) верхньої щелепи і гомілковостопного суглоба, хоча деякі з них невідомі у Lagerpetidae.

Скам’янілості

Джерела

Поширити

Скам’янілості

Джерела

Фільтрувати

Meta Data and Taxonomies Filter