Інцисоскутум (Incisoscutum) – рід артродірових панцирних риб, відомий з пізнього девону в Австралії. Рід містить два види: I. ritchiei, названий на честь доктора Алекса Річі (Alex Ritchie), палеоіхтіолога і старшого співробітника Австралійського музею, та I. sarahae, названий на честь Сари Лонг, дочки відкривача і описувача риби, доктора Джона А . Лонга (John A. Long).
Рід важливий для вивчення еволюції ранніх хребетних, оскільки добре збережені скам’янілі ембріони були знайдені в жіночих зразках, а в самців були знайдені закостенілі тазові кластери. Це показує, що вже серед цих примітивних щелепних хребетних, які перебувають поза основною групою Щелепних (Gnathostomata), були поширені живородність та внутрішнє запліднення.
Порівняння онтогенезу чотирнадцяти шкірних пластинок від Compagopiscis croucheri та зразків від більш похідних видів Incisoscutum ritchiei дозволило припустити, що ріст в довжину відбувався раніше в онтогенезі, ніж ріст в ширину, і що дисоційована алометрична гетерохронія є важливим механізмом у еволюція артродірів. Ці самі викопні зразки також показують, що Incisoscutum був хижаком, оскільки м’язові волокна з хвостів інших плакодерм були знайдені в районах шлунка.
Тривимірні скам’янілості Incisioscutum із надзвичайним збереженням м’яких тканин були виявлені в західноавстралійській формації Гого – теплій мілководній рифовій фації франського віку.
При першому описі Incisoscutum ritchiei в порожнині тіла двох екземплярів були виявлені кісткові пластинки менших артродірів. Ці кісткові пластинки описали як вміст шлунку дорослого Incisoscutum через їх неорганізоване розташування, положення позаду тулубового щитка, очевидні сліди шлункового травлення та той факт, що один з невеликих артродір був спрямований назад відносно дорослої особини.
Однак нові відкриття збережених ембріонів всередині птиктодонтів Materpiscis attenboroughi та Australoptyctodus gardineri дозволили переосмислити рештки “останньої страви” Incisoscutum, як ембріони довжиною 5 см у вагітних дорослих самок.
Зараз очевидні сліди травлення на кістках вважаються ранньою стадією окостеніння. Вважається, що невпорядкованість решток зумовлена тим, що тушка риби після смерті залишалася у відкритому середовищі. Крім того, відсутність будь-яких таксонів, пов’язаних із цими збереженими ніжними пластинками, означає, що ці артродіри тепер можуть переінтерпретовані як ембріони.
Відкриття ембріонів в Incisoscutum має еволюційне значення, оскільки ці скам’янілості показують, що артродіри мали розвинену репродуктивну біологію і могли народжувати живих дитинчат. Викопні рештки Incisoscutum демонструють найдавніші дані про живородність серед будь-яких хребетних, тому внутрішнє запліднення та живородність мали розвинутися у хребетних щонайменше 380 мільйонів років тому та поза групою Gnathostomata.
Живородність в Incisoscutum та птиктодонтид показують, що ці плакодерми були першими К-стратегами в своєму розмноженні. Вони інвестували в розвиток меншої кількості яєць, а не на величезний нерест, як це робили їх предки. Тому цілком ймовірно, що тепле рифове середовище девонської формації Гого було стабільним і передбачуваним, маючи певний екологічний баланс (наприклад, схованки для вагітних плакодерм). Це дозволило б плакодермам інвестувати більше часу та енергії у вирощування меншої кількості, але більш розвиненого потомства.
Статеві диморфні тазові класпери були виявлені викопних зразках самців і самок Incisoscutum. У самців (WAM 03.3.28) повністю закостенілий класпер – це тонкий стрижень, прикріплений до квадратної базальної пластини, яка шарнірно з’єднується з тазовим поясом. Це відрізняє їх від сучасних акул, у котрих класпери шарнірно з’єднуються з елементом базіптерігіального хряща. Кінчик дистального кінця має невелику шапку дермальної кістки з невеликими ямками і зубчиками для прилипання до самки. Проксимальна частина класпера розширюється в пластину з чотирма отворами, дві більші над двома меншими. Вважається, що ця анатомія відповідає ядру еректильного елемента, як у сучасних акул.
Самки Incisoscutum відрізняються від класперів самців: були виявлені їх скам’янілості з широкою тазовою пластинкою, яка поєднується з направленим назад базіптерігіумом, подібним до сучасних акул. Дистальний кінець має шарнір для додаткового хрящового сегмента або серії сегментів.
Різниця в тазових класперах між статями свідчить про те, що статевий диморфізм вже був присутній в девонських артродір. Тазові класпери також були виявлені в скам’янілостях птиктодонтид, що свідчить про гомологію. Це дозволяє вважати, що тазові класпери могли характеризувати всіх птиктодонтид та артродір. Оскільки самці та самки ніколи не були знайдені в одному місці, можливо, що самці та самки Incisoscutum протягом більшості часу населяли різні райони, збираючись лише для спаровування, поведінка схожа з деякими сучасними акулами.
Скам’янілості
Джерела
- https://en.wikipedia.org/wiki/Incisoscutum
- https://lenta.ru/articles/2015/01/08/paleo2014/
- https://www.deviantart.com/avancna/art/Gogo-Placoderms-53604431
- https://www.pinterest.com/pin/585819864001777132/
- https://palaeopedia.tumblr.com/post/49793254714/incisoscutum
- https://www.deviantart.com/avancna/art/Incisoscutum-sarahae-377016486
- https://www.deviantart.com/kahless28/art/Fallacosteus-153339863
- https://www.deviantart.com/avancna/art/Incisoscutum-ritchiei-376390576
- http://www.sivatherium.narod.ru/library/sanchez/03.htm
- https://www.nature.com/articles/nature08176
- https://en.wikipedia.org/wiki/Incisoscutum