Hoplitomeryx - рід ремиґаючих з Італії 🦤 Вимерлий світ

Hoplitomeryx — рід викопних ремиґаючих (Cervimorpha) парнокопитних, що мешкали в пізньому міоцені та ранньому пліоцені на островах на території сучасної південно-східної (можливо також центральної) Італії. Різні сучасні дослідники налічують у цьому роді від чотирьох до шести видів.

1. *Hexameryx simpsoni*; 2. *Hoplitomeryx matthei*; 3. *Cranioceras unicornis*.

Рід Hoplitomeryx в якості єдиного роду нової родини Hoplitomerycidae був описаний в 1983 році по скам’янілостям (включали частини черепів, скелетів і окремі зуби) з півострова Гаргано в південно-східній Італії (провінція Фоджа). Хоча кістковий матеріал був багатим і різноманітним за розмірами, у першій публікації, присвяченій родині Hoplitomerycidae, її автор Жозеф Лейндерс (Joseph Jean Marie Leinders) вважав за можливе дати назву лише одному роду, а всередині роду — єдиному виду Hoplitomeryx matthei. Спираючись на два черепи, що найкраще збереглися, Лейндерс описав копитне незвичайного вигляду — з двома парами рогів над очима (причому зовнішні роги спрямовані майже горизонтально в сторони) і ще одним рогом у носовій частині черепа, а також довгими шаблеподібними верхніми іклами.

Назва нового таксона була утворена від грецьких слів ὁπλίτης «важкоозброєний воїн» і μηρυκάζω «жую жуйку». За рядом ознак, що стосуються як будови черепа, так і кісток кінцівок і хребта, Лейндерс класифікував нову родину як частину надродини Cervoidea, що входить в інфраряд Pecora (до якого включаються оленеві, кабаргові та інші близькоспоріднені їм родини ремиґаючих).

В подальшому, з виявленням нових решток у центральній Італії, поблизу міста Сконтроне, які були класифіковані як такі, що належать новим видам роду Hoplitomeryx, було висловлено припущення, засноване на ряді архаїчних рис, згідно з яким родина Hoplitomerycidae є більш базальною, ніж вважалося раніше. Відповідно до Пауля Мацце з Флорентійського університету, ця родина є сестринським таксоном для клад Bovidae, Antilocapridae, Cervidae і Giraffidae. Згідно з цією гіпотезою вона походить від окремої гілки дрібних давніх ремиґаючих.

*Procervulus* (вгорі праворуч), *Acteocemas* (вгорі ліворуч) і *Hoplitomeryx* (внизу)

Класифікація Мацце була оскаржена у 2014 році дослідницею викопних копитних Олександрою ван дер Гер. Ван дер Гер за рядом ознак розділяє знахідки з Гаргано і Сконтроне на два окремих роди (Hoplitomeryx і Scontromeryx). Ці роди належать до спільної родини Hoplitomerycidae, яка, на її думку, є частиною надродини Cervoidea. Ван дер Гер виділяє на матеріалі з Гаргано три додаткові види роду Hoplitomeryx.

Скелетний матеріал Hoplitomeryx утворює неоднорідну групу, котра містить чотири групи розмірів від крихітних до величезних. У самих цих розмірних групах можуть бути різні морфотипи. Усі групи розмірів мають однакові характерні ознаки Hoplitomeryx. Групи різних розмірів рівномірно розподілені по розкопаних місцевостях, тому їх не можна вважати хронотипами. Гіпотеза про архіпелаг, що складається з різних островів, кожен зі своїм власним морфотипом, поки також не може бути підтверджена. Крихітні та маленькі екземпляри демонструють острівну карликовість, але цього не можна сказати про середні та величезні екземпляри.

Зліва направо: *Bachitherium curtum*; *Leptomeryx evansi*; *Hoplitomeryx matthei*; *Cranioceras unicornis*; *Hexameryx simpsoni*, *Antilocapra americana*, *Ilingoceros alexandrae*.

Ситуація з кількома співіснуючими морфотипами на острові аналогічна Candiacervus (плейстоцен, Крит, Греція). Думки про його систематику розходяться, і в даний час переважають дві моделі: один рід та вісім морфотипів або, альтернативно, два роди на п’ять видів. Друга модель базується лише на пропорціях кінцівок, але це не надійні таксономічні характеристики для острівних ендеміків, оскільки вони змінюються під впливом факторів навколишнього середовища, які відрізняються від материка. Також у Hoplitomeryx морфотипи відрізняються пропорціями кінцівок. Однак, тут різні предки малоймовірні, тому що в цьому випадку всі предки повинні мати спільні типові ознаки гоплітомерицидів. У Candiacervus, а також у Hoplitomeryx, найбільший вид був таким же високим, як лось, але грацильним і струнким.

*Hoplitomeryx*, *Garganoaetus* та *Garganornis*.

Велика варіація морфології Hoplitomeryx розглядається як приклад адаптивної радіації, яка почалася, коли олігоценовий предок колонізував острів. Наявність порожніх екологічних ніш сприяла його радіації на кілька трофічних типів, що і призвело до диференціації будови Hoplitomeryx. Відсутність великих хижаків і обмежена кількість їжі в усіх нішах сприяли розвитку похідних ознак у всіх розмірних групах (апоморфіях).

Представники роду Hoplitomeryx були ремиґаючими копитними розмірами від невеликих до середніх. Відомі частини скелета свого часу були згруповані за розмірами в чотири категорії. Найбільші кістки кінцівок (плечова і променева) — удвічі довші і товстіші, ніж у сусідній групі, а найбільші частини черепа належали підлітковим особинам. Це дозволяє припустити, що дорослі екземпляри у цій групі були ще більшими. Серед представників роду були як міцно складені невеликі копитні вагою близько 21 кг (Hoplitomeryx devosi), так і великі стрункі і довгоногі тварини, пристосовані для швидкого бігу. До останніх відноситься Hoplitomeryx kriegsmani — найбільший з видів, описаних по рештках з Гаргано. Усереднена оцінка маси тіла для підліткової особини цього виду становить 103 кг.

В одного з зчленувань передплюсни і плюсни, виявлених у Сконтроні, загальна довжина (оціночно) перевищує 47 см. Це більше, ніж у екземпляра з Гаргано і приблизно на третину більше, ніж у сучасної гігантської канни (Taurotragus derbianus). При цьому кістка досить тонка, майже вдвічі тонша, ніж у канни.

Очевидно, рід Hoplitomeryx був єдиним родом копитних на стародавньому острові Апулія (або Апулія-Абруццо), що існував у пізньому міоцені на місці сучасного півострова Гаргано та сусідніх регіонів Італії. У різні періоди своєї історії це міг бути або один великий за площею острів, який на своїй території надавав різноманітні екологічні ніші, або архіпелаг менших за розмірами і різних за топографією островів. Цікаво,що ні на Гаргано, ні в районі Сконтроне не знайдено рештки інших міоценових копитних.

Зараз вважається, що предки роду Hoplitomeryx прийшли на Апулію сухопутним мостом. Цей міст близько 29 мільйонів років тому з’єднував її з Балканами, а потім занурився в море. Процес занурення перешийка завершився близько 14 мільйонів років тому. Після цього протягом тривалого за геологічними мірками часу місце проживання Hoplitomeryx зазнавало лише дуже незначних змін. Зокрема, воно не зазнавало, на відміну від пізніших епох, ефектів підйому і зниження поверхні Світового океану пов’язаних з заледеніннями та антропогенного впливу.

Оскільки Hoplitomeryx не відчував на Апулії конкуренції з боку інших великих травоїдних, ці тварини, ймовірно, поступово зайняли екологічні ніші на континенті зайняті різними видами. Оскільки гіпотетичні предки цієї тварини були дрібними копитними, найбільші його види є зразком острівного гігантизму, що раніше у копитних не описувався. В апулійських третинних відкладах знайдено рештки і інших видів тварин, що демонструють ефекти острівного гігантизму. Серед цих видів — землерийка Deinogalerix koeningswaldi, довжина черепа якої досягала 20 см, і такі гризуни, як Mikrotia magna (представник родини мишачих з довжиною черепа 10 см), гігантська соня Stertomys та гігантський хом’як Hattomys; більший, ніж його континентальні родичі, вид видр Paralutra garganensis; і Prolagus imperialis — найбільший із відомих видів роду Prolagus.

Ендемічними для Гаргано були також великі хижі птахи – орел Garganoaetus, найбільший з трьох видів якого, Garganoaetus freudenthali, досягав розмірів беркута (Aquila chrysaetos), і сипуха Tyto gigantea, вдвічі більша за сучасного пугача (Bubo bubo). Оскільки з представників ряду хижих, що мешкали на Апулії, до цього часу відома тільки видра, цю нішу, ймовірно, займали крилаті хижаки (як мінімум розміри Garganoaetus freudenthali дозволяли йому нападати на середнього розміру ремиґаючих), а також відомі за знахідками крокодили. Не виключено, що роги Hoplitomeryx разом з високою посадкою голови і мускулатурою, що дозволяла відкидати її назад, а також гострий слух, на який вказує збільшений слуховий барабан, були еволюційним механізмом захисту від атак з повітря.

Вже Жозеф Лейндерс, першовідкривач роду Hoplitomeryx, описував умови його проживання як схожі з сучасним вапняковим плато Карст. Це була відкрита, суха місцевість, з переважанням трав і низькорослих чагарників і майже повною відсутністю дерев. Нерівностороння таранна кістка Hoplitomeryx, що часто зустрічається у примітивних парнокопитних, у такого роду могла бути атавізмом. Однак, можливо, що така форма була результатом паралельної еволюції, як у деяких інших острівних копитних, зокрема, у балеарського цапа (Myotragus balearicus). Як причини появи цієї характеристики Мацце називає сильно пересічену і кам’янисту місцевість, у якій мешкали представники цього роду.

На відміну від загальних для всієї Апулії характеристик ґрунту, різні екологічні ніші припускали різну дієту. Саме це Даніель де Мігель з Автономного університету Барселони називає основною причиною появи різних видів у рамках роду Hoplitomeryx. Розміри зубів (у тому числі щодо один одного в однієї особини) і ступінь їхнього зносу вказують на те, що хоча основу раціону у всіх груп у рамках роду складали листя, у більшого виду, як і у малого куду (великої сучасної антилопи, Tragelaphus imberbis), значне місце у раціоні займали жорсткіші матеріали, котрі стирали зуби.

Скам’янілості

Джерела

Поширити

Скам’янілості

Джерела

Фільтрувати

Meta Data and Taxonomies Filter