Counillonia — вимерлий рід дицинодонтових терапсид з району Луанг Прабанг в Лаосі, Південно-Східна Азія, який жив десь на межі пермського і тріасового періодів і, можливо, відноситься до самого початку раннього тріасу. Типовий і єдиний відомий вид — C. superoculis.
Counillonia була споріднена з тріасовими дицинодонтами, такими як Lystrosaurus та Kannemeyeriiformes, які пережили пермське масове вимирання, але вона була ближче споріднена з пермським родом Dicynodon, ніж з будь-якою з цих ліній. Отже, Counillonia може представляти іншу лінію дицинодонтів, котра пережила пермське масове вимирання, залежно від її віку. Відкриття Counillonia в Лаосі та її несподівані еволюційні зв’язки натякають на менш вивчену географію різноманітності дицинодонтів на межі пермського та тріасового періодів за межами добре досліджених регіонів, таких як басейн Кару в Південній Африці.
Counillonia була дицинодонтом середнього розміру (довжина черепа 16 сантиметрів). На сьогодні вона відома лише за одним черепом, у якого відсутні нижні щелепи. Однак вона, ймовірно, нагадувала інших близькоспоріднених дицинодонтів, зокрема самого Dicynodon, і, ймовірно, була приземкуватою, плазуючою чотириногою твариною з коротким хвостом і великою головою, майже беззубими щелепами і черепашачим дзьобом з парою великих бивнів.
Череп Counillonia короткий і відносно компактний, з типовою для більшості дицинодонтів широкою скроневою ямкою ззаду (хоча у дицинодонтів вона відносно редукована) і короткою вузькою мордою, яка переходить у квадратний кінчик дзьоба. Іклоподібний відросток верхньої щелепи короткий і спрямований вперед, так що ікла спрямовані трохи вперед, а також вниз, і повністю знаходиться перед очима. Верхня щелепа повністю беззуба, за винятком цих двох бивнів.
Міжочноямковий проміжок між очима вузький, тому великі орбіти характерно спрямовані вгору. Ніздрі великі, займають приблизно 1/3 поверхні морди і низько розташовані в передній частині морди над короткими і зрощеними передщелепними кістками. Носові кістки біля передньої частини морди мають один добре розвинений виступ, який знаходиться майже прямо над ніздрями і передщелепною кісткою. З обох боків він облямований широкими, видовженими заглибленнями, які тягнуться до лобових кісток позаду носових раковин. Верхня частина черепа має шорстку, шершаву текстуру, але поверхня решти морди занадто вивітрена, щоб визначити, чи була вона такою ж шершавою.
Контакти між кістками важко розрізнити. Шви ледь помітні на поверхні черепа, в основному між лобовими кістками і оточуючими їх. Шишкоподібний отвір (отвір для “третього ока”) має овальну форму, лежить поперек тім’яних кісток, відразу за тім’яною. Він розташований відносно далеко назад в останній чверті черепа. Черепна коробка та задня частина черепа дещо вивітрені, але їхня будова схожа на будову черепа інших дицинодонтів. Вторинне піднебіння незвично коротке і редуковане. На самому піднебінні збереглися розширені, грубо текстуровані подушечки. Вони вказують на те, що передня частина рота була вкрита кератином, що формував дзьоб.
Голотип і єдиний зразок Counillonia був знайдений у формації Purple Claystone басейну Луанг Прабанг на півночі Лаосу. Ця осадова одиниця складається переважно з пурпурних алевролітів, змішаних з прошарками конгломератів і пісковиків, а також вулканокластичних відкладів. Приблизний вік формації коливається від пізньої пермі до пізнього тріасу або навіть раннього юрського періоду. Нещодавно радіометричне датування з використанням U-Pb геохронології за уламковим цирконом дало максимальний вік відкладення 251,0 ± 1,4 млн.р.т. Було висловлено припущення, що перемішування і перевідкладення порід вказує, що фактичний вік формації, можливо, навіть менший за цю дату, а отже, ймовірніше за все, вона відноситься до раннього тріасу.
Однак надійність цієї дати була оскаржена Цзюнь Лю (Jun Liu) в 2020 році. Вчений стверджував, що на основі біостратиграфії формацію Purple Claystone слід вважати пізньопермською, порівнюючи Counillonia з дицинодонтами, знайденими в Daptocephalus Assemblage Zone у Південній Африці віком 255-253 мільйони років. Крім того, Лю стверджує, що умови пермського масового вимирання в екваторіальних регіонах між палеоширотами, де розташовувався Лаос (наприклад, високі температури понад 40 °C), були б несприятливими для дицинодонтів. Виходячи з цього, він дійшов висновку, що Counillonia, ймовірно, жила раніше за це вимирання.
Першими рештками дицинодонтів, знайденими у формації Purple Claystone, був єдиний, погано збережений частковий череп, згаданий французьким геологом Жаном-Батистом-Анрі Конілоном (Jean-Baptiste-Henri Counillon) у 1896 році. Цей череп у 1923 році описав інший французький геолог, Жозеф Репелен (Joseph Répelin). Він вважав, що череп представляє новий вид дицинодона — “Dicynodon incisivum”. Неповний та пошкоджений характер знахідки ускладнював ідентифікацію. Її відносили і до Dicynodon, і до Lystrosaurus через передбачувану схожість з останніми. Згодом зразок було втрачено, а низька якість рисунків, що залишилися, не дозволяє підтвердити достовірність виду. “D. incisivum” з тих пір вважається nomen dubium. Таким чином, його зв’язок з іншими дицинодонтами формації Purple Claystone, такими як Counillonia, залишається невідомим, незважаючи на схожість втраченого черепа “D. incisivum” і Counillonia з Dicynodon.
Більше решток дицинодонтів було знайдено франко-лаоською експедицією між 1993 і 2003 роками під керівництвом палеонтолога Філіпа Таке (Philippe Taquet). Зокрема, три черепи були вивчені та коротко описані у 2009 році і віднесені до Dicynodon. Однак, ця спорідненість не була перевірена і залишилася невизначеною. У 2019 році три черепи були більш детально описані і визнані представниками двох різних нових таксонів. Один з них, зразок LPB 1993-3, є голотипом для Counillonia. Два інших черепа були віднесені до іншого нового роду, Repelinosaurus. Голотип тимчасово зберігався, препарувався і вивчався в Національному музеї природничої історії в Парижі. На постійній основі зберігається в Музеї динозаврів Саваннахет в Лаосі.
LPB 1993-3 є відносно повним, хоча ліва частина орбіти пошкоджена і на ній відсутні скроневі та квадратні кістки, а також погано збереглися преперієтальна, проотична та епіптеригоїдна кістки. Верхні поверхні морди та голови також частково вивітрені та еродовані.
Рід був названий на честь геолога Жана-Батиста-Анрі Конілона, який першим визнав наявність дицинодонтів у Лаосі. Видова назва походить від латинського super (вгору) і oculis (очі), що вказує на спрямовані вгору орбіти.
Філогенетичний аналіз, проведений у 2020 році Цзюнь Лю, виявив, що Counillonia є сестринським таксоном одночасного їй лаоського дицинодонта Repelinosaurus. Разом з нещодавно описаним китайським дицинодонтом Taoheodon вони формують окрему кладу. Лю виділив кладу “core-Dicynodon“, що містить ці таксони, власне Dicynodon, а також російські роди Delectosaurus і Vivaxosaurus.
Наразі відомо, що у формації пурпурової глини Counillonia співіснувала лише з базальним каннемейєриформним дицинодонтом Repelinosaurus та напівводним хроніозухієвим тетраподом Laosuchus. Єдиним прямим доказом існування рослин у формації є збережені сліди коренів у палеоґрунті. Однак ділянки, що залягають під цією формацією та над нею, зберегли багату та різноманітну палеофлору. Відклади вказують на те, що формація пурпурних глин утворилася в умовах звивистої річки, яка поступово переходила в алювіальну рівнину зі ставками. Регіон був вулканічно активним, про що свідчать вулканокластичні породи. Це, мабуть, пов’язано з вулканічною дугою, яка утворилася, коли ізольований на той час блок Індокитаю, де знаходився Лаос, наближався до решти суперконтиненту Пангея.
Присутність типової пермської фауни, такої як Counillonia, у час, близький до масового вимирання пермських тварин, може свідчити про те, що Індокитайський блок, включаючи Лаос, міг слугувати притулком для пермського життя на межі пермі та тріасу. Аналогічно, різноманіття рослин у сусідньому Південному Китаї, схоже, було відносно стабільним на межі пермі та тріасу. Ця ідея також може підтримуватись відсутністю дицинодонтів, споріднених з Counillonia, в інших частинах світу, наприклад, в басейні Кару в Південній Африці. Тут вони, схоже, повністю зникли.
Скам’янілості
