Titanochampsa

Titanochampsa — рід великих мезоевкрокодилів з маастрихтської формації Марілія в Бразилії. Хоча він відомий лише за одним дахом черепа, матеріал показує, що Titanochampsa не належав до Notosuchia, які раніше вважалися єдиними крокодилоподібними, присутніми в шарах групи Бауру. Оцінки розмірів тіла сильно різняться і коливаються в межах 2,98-5,88 м через неповний характер голотипу скам’янілості. Загальна анатомія даху черепа, поряд з його розмірами та можливою спорідненістю з неозухіями, може свідчити про те, що це був напівводний мисливець із засідки, подібний до сучасних крокодилів.

Titanochampsa відомий лише за однією скам’янілістю, голотипним зразком MPMA 02-0005/87, що являє собою частковий дах черепу великого розміру. Ця скам’янілість була знайдена в шарах формації Марілія в муніципалітеті Монте-Альто на південному сході Бразилії, в регіоні, де в інших випадках домінує більш давня формація Адамантина. Шари формації Марілія відповідають маастрихтському віку.

Скам’янілість була знайдена у 1987 році. Згодом вважалося, що рештки належали титанозавровому зауроподу, частково через їх великі розміри. Пізніше дослідження, проведені на зразку, показали, що він належав до якогось виду крокодилоподібних. У 2016 році Іорі (Iori) та Арруда-Кампосом (Arruda-Campos) опублікували короткий опис решток. У цій роботі матеріал в першу чергу порівнювався з іншими нотозухіями, але точного опису не було зроблено. Більш детальний опис врешті-решт був опублікований Фачіні (Fachini) з колегами через шість років. Вчені провели ретельний філогенетичний аналіз та встановили окремий рід для викопного матеріалу.

Назва Titanochampsa походить від грецького “titan“, натякаючи на розмір скам’янілості та попереднє віднесення її до титанозаврів, та “champsus“, що означає “крокодил”. Видова назва була обрана на честь Фабіано Іора (Fabiano V. Ior), бразильського палеонтолога, який раніше працював над рештками і визначив їх належність до крокодилоподібних.

Типовий зразок Titanochampsa 6 являє собою єдиний неповний дах черепа, що зберіг більшу частину правого боку. Добре збегелися тім’яна, лобова, луската та посторбітальна кістки. Квадратна та надпотилична кістки збереглися гірше. Орнаментація все ще помітна на частинах черепа, незважаючи на стирання зовнішньої поверхні. Вона складається зі слабких заглиблень та ямок, розташованих через рівні проміжки. Це відрізняє її від баурузухідів, які мають різну орнаментацію на різних ділянках черепа, а також від пейрозавридів і сучасних крокодилів, у яких лунки і борозни більш виражені. Надскроневі отвори приблизно трикутної форми, великі як зовні, так і внутрішньо. Вони складають 50% склепіння черепа і свідчать про наявність потужних згинальних м’язів на нижній щелепі.

У спробі оцінити довжину черепа Titanochampsa була виміряна ширина черепної коробки і порівняна з різними крокодилоподібними, які потрапляють в той же загальний розмірний діапазон. Через невизначене флогенетичне положення тварини були використані різноманітні інші таксони, включаючи як сучасні види, такі як американський алігатор та американський крокодил, так і вимерлі роди, такі як Stratiotosuchus, Uberabasuchus та Eosuchus. Значна відмінність морфології та екології цих таксонів призвела до дуже різних оцінок довжини нижньої та верхньої частини черепа, що коливаються в межах 37,01-74,43 см. Через таку велику різницю довжина тіла була оцінена для обох значень, а не з використанням середнього значення. Оцінка дає потенційну загальну довжину 2,98-5,88 м.

Було проведено два філогенетичних аналізи, один на основі даних Мартінеза (Martínez et al. 2018), а інший на основі даних Руїса (Ruiz et al. 2021). Обидва аналізи відновили положення Titanochampsa глибоко в межах Neosuchia, а точніше в межах Eusuchia.

Набір даних Мартінеза відновлює Titanochampsa у великій політомії біля основи Longirostres разом з Argochampsa, Asiatosuchus germanicus та сучасним родом Crocodylus. Однак існує мало доказів на користь такого розподілу, і єдину підтримуючу синапоморфію не можна визначити у Titanochampsa. В цілому цей аналіз дає мало доказів для розміщення таксону в межах Neosuchia.

За матрицею Руїса була відновлена ще одна політомія, проте в цьому випадку політомія включає ще декілька базальних евзухієвих таксонів, таких як Allodaposuchus, Hylaeochampsa, Iharkutosuchus та Susisuchidae. Однак, як і в іншому аналізі, з небагатьох ознак, що підтримують це угруповання, жодна не може бути знайдена в Titanochampsa, і лише деякі з них безпосередньо підтримують її розміщення в Neosuchia.

Згодом Фачіні та його колеги не наважуються віднести Titanochampsa навіть до Neosuchia, натомість лише уточнюючи її класифікацію як мезоевкрокодила. Однак є кілька несинапоморфних ознак, що пов’язують таксон з неозухіями, таких як прямокутна черепна коробка і плоский надскроневий обідок.

Однак, хоча автори не змогли повністю підтримати неозухієву спорідненість, вони змогли чітко відрізнити рід від нотозухій. Titanochampsa відрізняється від баурузухід дванадцятьма анатомічними ознаками, дві з яких є синапоморфіями родини. Черепна коробка в цілому значно відрізняється від будь-якої відомої баурузухіди. Також автори вказують на кілька ключових відмінностей між Titanochampsa та пейрозавридами, ще однією групою крокодиломорфів, помітно представленою в групі Бауру.

Дослідження, проведені щодо марільської свити, дозволяють припустити, що вона була сформована флювіальними відкладами в посушливих або напівпосушливих умовах. Зокрема, існує гіпотеза, що відклади формації Марілія є дистальним кінцем такої системи, ближче до витоків окремих річок. Це пояснює відносну велику кількість скам’янілостей, виявлених у формації Серра-да-Гальга (яка раніше вважалася частиною тієї ж формації), порівняно з формацією Марілія, де було знайдено Titanochampsa. В цілому ці умови дозволяють припустити, що Titanochampsa мешкала в ефемерних водоймах в дистальних кінцях річкової системи.

Вважається, що нотозухії, які зазвичай зустрічаються в інших стратиграфічних підрозділах групи Бауру, мали відносно слабку силу укусу, а найбільші відомі хижі види досягали максимальної довжини приблизно 4 м. У порівнянні з ним, Titanochampsa мав великий внутрішній надскроневий отвір, що забезпечував набагато сильніший укус. Судячи з оцінок розмірів тіла, він, ймовірно, був би порівнянний з найбільшими нотозухієвими таксонами старшої адамантинської формації.

Сильний укус і великі розміри, в поєднанні з можливою спорідненістю з еузухіями, разом з умовами навколишнього середовища, можуть свідчити про те, що Titanochampsa був напівводним мисливцем із засідки, подібним до сучасних крокодилів. Це сильно відрізняло б його від інших, переважно наземних, крокодилоподібних групи Бауру.

Фачіні та його колеги припускають, що поява крокодилоподібних з таким способом життя може бути пов’язана з кліматичними змінами, яких зазнала ця територія протягом пізніх фаз цього періоду, однак вони зазначають, що для остаточного висновку потрібно більше матеріалу.

Скам’янілості

Джерела

1. http://novataxa.blogspot.com/2022/12/titanochampsa.html
2. https://www.paleozoobr.com/crocodilomorfos-crocodylomorphians
3. https://carnivora.net/titanochampsa-iorii-t13130.html
4. https://www.researchgate.net/publication/363926179_A_large-sized_mesoeucrocodylian_from_the_Late_Cretaceous_of_Brazil_with_possible_neosuchian_affinities
5. https://en.wikipedia.org/wiki/Titanochampsa