Scleromochlus - можливий предок птерозаврів 🦤 Вимерлий світ

Scleromochlus – рід вимерлих дрібних птерозавроподібних архозаврів з пізнього тріасу. Рід містить типовий і єдиний вид Scleromochlus taylori, названий Артуром Смітом Вудвордом (Arthur Smith Woodward) у 1907 році. Назва роду з грецької означає “тверда точка опори”.

Його скам’янілості були знайдені в карнійському пісковику Лоссімут в Шотландії. Голотип – BMNH R3556, частковий скелет, що зберігся у вигляді відбитка в пісковику, з відсутніми частинами черепа і хвоста.

Відомі скам’янілості семи екземплярів, які суттєво не відрізняються за розмірами. Виходячи з цього, довжина склеромохлуса оцінюється приблизно в 18 см. Довжина черепа становила близько 30 мм, а хвіст (у R3557, особини з найдовшим хвостом) – 80 мм, причому Вудворд спочатку оцінював його довжину в 135 мм. Верхній гомілковостопний суглоб був відносно примітивно побудований, а стегнова, плечова та малогомілкова кістки – стрункі та видовжені. Стегнова кістка не відповідала довжині великогомілкової, що вважається типово пташиною особливістю.

Збереглися черепи шести екземплярів (BMNH R3556, R3557, R3914 і R5589 та у двох екземплярів BMNH R3146). Якщо дивитися зверху, то череп був приблизно трикутної форми зі злегка закругленою мордою, а при погляді збоку – низький і клиноподібний. Передні ніздрі важко локалізуються. Широка носова кістка означає, що їх не видно зверху, як припускали Вудворд і Серено (Paul Callistus Sereno). Вони, здається, розташовані з боків черепа. Вид морди спереду з дорсального боку свідчить про подовження ніздрів. Очні ямки, ймовірно, за життя тварини мали майже круглу форму. У BMNH R3556 і R4557 збережені мозкові коробки – подовжені в обох особин.

На видовженій передньощелепній кістці склеромохлуса по всій її довжині розміщувалися зуби – імовірно, близько шести. Співвідношення довжини передщелепної кістки до верхньощелепної становило приблизно 1:2. Верхньощелепна кістка містила близько 10 зубів, причому остання третина її довжини, ймовірно, не мала жодного. Передня частина нижньої щелепи найкраще збереглася у BMNH R3556, а задня – у BMNH R3146A. Зубна кістка, ймовірно, містила близько 15 зубів. Імовірно, зубний ряд був ізодонтним, а зуби мали невеликі розміри, але розміри зубів та зернистість оточуючого пісковика не дозволяють провести більш детальне дослідження. На передщелепній кістці BMNH R3146A збереглося три дрібні зубчики, на верхньощелепних кістках BMNH R3146A та R3557 – сім.

У жодному з відомих зразків не збереглися всі пресакральні хребці. Однак у BMNH R3556 було знайдено вісім шийних хребців, зрощених так, як вони були за життя тварини. Фрідріх фон Гюне (Friedrich von Huene) припустив наявність у Scleromochlus 12-13 спинних хребців, що свідчило б про надзвичайно коротку грудну клітку тварини. Втім, цілком ймовірно, що фон Гюне досліджував пошкоджені скелети, оскільки кількість хребців у двох екземплярах BMNH R3146 становить 16-17, що, схоже, є природним станом.

Залишки шийних хребців вказують на те, що вони були дещо коротшими за спинні хребці і мали довжину від 1,8 до 2,1 мм, тоді як спинні хребці – 1,9-2,5 мм. Типова ширина коливається від 1 до 1,3 мм. Кількість крижових хребців важко оцінити через неповноту викопного матеріалу. На основі скам’янілостей BMNH R3146B, в яких найкраще збереглася крижова область, Бентон припускає наявність чотирьох крижових хребців, кожен довжиною 1,9-2 мм. Кістки малого тазу мали низьку клубову лопатку, короткі лобкову та сідничну кістки, закриту вертлюжну западину кульшового суглоба.

Відносно довгий хвіст складався приблизно з 35 хребців, причому Вудворд оцінював кількість хребців у 52, Хуен – приблизно в 60, а Серено – лише в 25. Передній хвостовий хребець містив прості, нахилені назад дуги і поперечні відростки. Несуглобовий шеврон BMNH R3146 являє собою широку V-подібну кістку, ймовірно, прикріплену до перших хвостових хребців, за життя тварини.

Тонка лопатка не зчленовувалася з короткою і овальною коракоїдною кісткою, більш довгою, ніж широкою. У Scleromochlus не відомі ключиці, як у базальних динозаврів, тоді як у птерозаврів ключиці, міжключичні кістки і грудини були зрощені, утворюючи вилочкоподібну структуру. Гюне припустив, що Scleromochlus мав видовжену плечову кістку, цю думку підтримав Кевін Падіан (Kevin Padian, 1984), але кістки, які фон Гюне вважав плечовими кістками, насправді є правою стегновою кісткою (BMNH R3146) і ребром (BMNH R3556).

Знайдено кілька плечових кісток, з яких найкраще збереглася ліва плечова кістка BMNH R4823/4. Довга і тонка плечова кістка Scleromochlus досягає приблизно такої ж довжини, як ліктьова і променева кістки. Будова гомілковостопного суглоба до кінця не відома – можливо, що він являє собою проміжну стадію між примітивною будовою гомілковостопного суглоба архозаврів і досконалою, що зустрічається у динозавроморфів. Будова кінцівок чітко не вказує на те, чи був склеромохлус пальцеходячим, чи стопоходячим – ймовірно, він міг пересуватися і так, і так. Фон Гюне припускав, що у Scleromochlus були літальні мембрани, які дозволяли йому ковзати з дерева на дерево.

Пізньотріасові ділянки, що містять скам’янілості рептилій, важливі, оскільки вони документують зміни в екосистемах, коли на зміну синапсидам, базальним архозаврам і ринхозаврам прийшла фауна, в якій домінували динозаври. Прикладом такої ділянки є формація пісковиків Лоссімут, з якої походять всі відомі скам’янілості Scleromochlus.

Кістки тварин були виявлені в пісковику, що зберігся всередині дюни, очевидно, під впливом вітру, а не води – на що вказує скельне оточення і добре округлі піщинки. Окрім решток склеромохл, там також виявлено скам’янілості представників семи інших родів рептилій.

Найпоширенішими хребетними формації пісковиків Лоссімут в пізньому тріасі були ринхозавр Hyperodapedon і етозавр Stagonolepis, які були травоїдними тваринами середнього розміру – на кожного з них припадало близько 25% від загальної кількості хребетних тварин. Домінуючим хижаком у цих екосистемах був Ornithosuchus (10%) – великі особини, ймовірно, могли загрожувати обом цим рослиноїдним тваринам. Leptopleuron, дрібний представник групи Procolophonidae, також був одним з найпоширеніших хребетних лоссімутської пісковикової формації – особини цього роду складали там 23% фауни хребетних тварин. Інші дрібні комахоїдні плазуни, Brachyrhinodon sphenodon та Scleromochlus, завдовжки 15-25 см, були рідкісними, складаючи 9% та 5% від загальної кількості тварин відповідно. Їм загрожували молоді орнітозухи та дуже рідкісні архозаври: динозавроморф Saltopus (1%) і близькоспоріднений крокодиломорф Erpetosuchus (2%). У формації Лоссімут ніколи не було знайдено скам’янілостей жодної рослини.

У 2022 році доктор Фоффа (Dr. Davide Foffa) з колегами реконструювали повний скелет Scleromochlus за допомогою мікрокомп’ютерного томографічного сканування семи знайдених на сьогоднішній день зразків. Це дозволило провести новий філогенетичний аналіз, який рішуче підтримав гіпотезу про те, що Scleromochlus був членом Pterosauromorpha – або як рід родини Lagerpetidae (показано, що вона є частиною Pterosauromorpha в 2020 році), або як сестринська група птерозаврів і лагерпетид. Було продемонстровано, що попередні альтернативні класифікації ґрунтувалися на неправильному тлумаченні неповних або неоднозначних анатомічних ознак, знайдених у викопних рештках.

Scleromochlus анатомічно більш схожий на лагерпетидів, ніж на птерозаврів, і зберігає численні риси, які, ймовірно, були присутні у дуже ранніх представників Avemetatarsalia (птахоподібних архозаврів), що дивергували. Результати дослідження підтверджують гіпотезу про те, що перші літаючі рептилії еволюціонували від крихітних, ймовірно, факультативно двоногих, адаптованих до бігу предків.

Скам’янілості

Джерела

Поширити

Скам’янілості

Джерела

Фільтрувати

Meta Data and Taxonomies Filter