Khankhuuluu — вимерлий рід ранніх тиранозавроїдних тероподних динозаврів з пізнього крейдяного періоду, що мешкали на території сучасної пустелі Гобі в Монголії. Рід містить єдиний вид, Khankhuuluu mongoliensis, відомий за кількома кістками черепа та двома частковими скелетами, включаючи кістки плеча, таза та задніх кінцівок, а також кілька хребців спини та хвоста.
Рештки були виявлені в 1972 та 1973 роках і вперше описані в 1977 році як належні китайському Alectrosaurus. Пізніше дослідники визнали унікальність кісток, і в 2025 році їх нарешті визнали належними до нового виду. Khankhuuluu — це тиранозавроїд середнього розміру з неглибоким черепом і довгими, стрункими ногами. Його скелет демонструє унікальне поєднання анатомічних рис, що спостерігаються як у ранніх (базальних) тиранозавроїдів, так і в пізніших (похідних) тиранозавридів.
Khankhuuluu відомий з формації Баянширі, яка датується приблизно туронським-сантонським віками. У цій формації знайдено велику кількість скам’янілостей різних динозаврів, включаючи різних теропод, анкілозаврів, маргіноцефалів, гадрозаврів і зауропод, а також птерозаврів, крокодиломорфів, черепах і риб. Ці скам’янілості були відкладені в середовищі з мінливими річками.
Скам’янілості Khankhuuluu були виявлені в 1972–1973 роках у відслоненнях формації Баянширі (місцевість Байшин-Цав) на південному сході Монголії. Зібрані зразки зараз зберігаються в Монгольській академії наук. Перший зразок MPC-D 100/50 складається з часткового скелета, що включає кістки черепа, кілька хребців (три спинні та останні 17 хвостових хребців), фуркулу, лівий лопатково-ключичний суглоб та ліву третю плюсну кістку. Другий зразок, MPC-D 100/51, також включає черепні кістки, частковий лівий тазовий пояс та частину правої задньої кінцівки. Ці рештки були вперше описані монгольським палеонтологом Алтангерелом Перле (Altangerel Perle) в 1977 році, який відніс їх до китайського виду Alectrosaurus olseni, відомого з формації Ірен Дабасу.
У 2012 році Цуїхідзі (Tsuihiji) та його колеги описали ізольовану ліву лобову кістку, MPC-D 102/4, з формації Баянширі (регіон Цааган-Тег). В окремій статті, опублікованій того ж року, Авер’янов (Averianov) і Ганс-Дітер Суес (Hans-Dieter Sues) описали кілька ізольованих черепних і посткраніальних решток тиранозавроїдів з формації Біссекті в Узбекистані. Посилаючись на дослідника тиранозаврів Томаса Карра (Thomas Carr), вони зазначили, що матеріал «Alectrosaurus» з Баянширі не може бути остаточно віднесений до цього роду.
У 2025 році Джаред Воріс (Jared T. Voris) з колегами описали Khankhuuluu mongoliensis як новий рід і вид ранніх тиранозавроїдів на основі цих скам’янілостей. Вчені зазначили, що кілька кісток черепа (передщелепна кістка, верхня щелепа, вилична кістка та зубна кістка) та кіготь руки, описані Перлом у 1977 році, не були знайдені при описі. MPC-D 100/50 був визначений як голотипний (носій назви) зразок. Зразки MPC-D 100/51 і MPC-D 102/4 також були віднесені до цього виду на основі анатомічної схожості з голотипом. MPC-D 100/50 і MPC-D 100/51 зберігають квадратну кістку, яка демонструє дві аутапоморфії (унікальні похідні риси). Хоча жоден з цих зразків не зберігає лобову кістку, MPC-D 100/50 включає носову кістку, яка з’єднується з лобовою. Морфологія контакту між цими двома кістками є однаковою в обох зразках, що вказує на те, що вони належать до одного виду.
Родова назва Khankhuuluu поєднує в собі khankhuu (латинізована форма монгольського слова «ханхүү»), що означає «принц», та «luu» (від монгольського «луу»), що означає «дракон». Термін «принц» був обраний для позначення предкової позиції Khankhuuluu в родоводі тиранозаврів, порівняно з набагато більшими «ящірками-тиранами», що жили мільйони років пізніше. Видова назва mongoliensis посилається на країну, в якій було виявлено скам’янілість. Передбачуваний переклад повної біноміальної назви — «Принц-дракон з Монголії».
Khankhuuluu — тиранозавроїд середнього розміру. Жоден із відомих зразків не зберіг повного черепа. Однак черепні кістки двох більш повних зразків, MPC-D 100/50 і MPC-D 100/51, свідчать про загальну довжину черепа від 60 до 70 сантиметрів. MPC-D 100/51 дещо менший за голотип і має стегнову кістку довжиною 66,8 сантиметрів. Обидва зразки, ймовірно, належать зрілим особинам. Про статеву зрілість свідчить розвиток орнаментації на носовій і слізній кістках. Про скелетну зрілість свідчить закриття нейроцентральних швів спинних хребців, а також взаємопов’язані лобові шовні поверхні посторбітальних кісток. За оцінками, Khankhuuluu мав близько 2 м у висоту в стегнах і принаймні вдвічі більшу довжину. Його вага могла становити близько 750 кг.
Khankhuuluu проливає світло на еволюційні закономірності тиранозавроїдних динозаврів. Хоча деякі його анатомічні особливості більше нагадують ранні види, багато інших рис більш схожі на пізніших представників родини Tyrannosauridae.
У профілі череп Khankhuuluu є неглибоким, порівняний з черепами молодих тиранозаврів та представників Alioramini. Текстурована орнаментація на черепі зменшена в порівнянні з пізнішими видами, у яких ці роги, ймовірно, виконували функцію залякування або демонстрації під час шлюбного періоду. Як і у більшості еутираннозаврів, злиті середні носові кістки є зморшкуватими і мають багато невеликих виступів. Сльозна кістка має зморшкуватий роговий відросток, що є ще однією типовою рисою евтираннозаврів. Однак, на відміну від тиранозавридів, у яких цей рогоподібний відросток має дорсальну складову, у Khankhuuluu він спрямований суто вбік. На відміну від дорослих тиранозавридів, які мають виразний роговий відросток на бічній поверхні посторбітальної кістки, у Khankhuuluu ця кістка гладка. Це більше схоже на юних тиранозавридів і більш базального тиранозавроїда Xiongguanlong. Як свідчить морфологія посторбітальної кістки, задній край орбіти є округлим, без суборбітального виступу, який спостерігається як у юних, так і у зрілих тиранозавридів. Хоча орбіта у юних тиранозавридів також є округлою, вона стає більш кутовою в процесі росту з посиленням розвитку суборбітального виступу.
Хоча кістки, що містять зуби, не вдалося дослідити в описі Khankhuuluu 2025 року, у попередніх публікаціях наводилися короткі описи матеріалу. У 2000 році Філіп Керрі (Philip J. Currie) заявив, що передщелепні зуби не мають зазубрин. На основі опису Перла 1977 року він відзначив напрочуд велику кількість зубів у верхній щелепі та нижній щелепі, порівняно з пізнішими тиранозаврами, кістки яких мали відповідно 17 і 19 зубів. Перші два або три зуби верхньої щелепи були описані як «ріжучі». Загалом, зуби більш вузькі та схожі на леза, ніж «спеціалізовані» зуби пізніших видів. Майже повна права верхня щелепа, знайдена в формації Біссекті, довга і неглибока, а нижній край злегка опуклий. Подібно до верхньої щелепи Khankhuuluu, цей зразок зберігає щонайменше сімнадцять альвеол. При включенні в філогенетичний аналіз матеріал тиранозавроїда з Біссекті був відновлений у положенні, подібному до того, що було знайдено для Khankhuuluu в його описі 2025 року, як пізньодивергентний тиранозавроїд поза Tyrannosauridae.
Хребці спинного відділу мають центр, який є глибшим, ніж довшим, і високі нервові відростки, що перевищують висоту центрів. Хоча це типово для еутираннозаврів, це відрізняється від більш ранніх Xiongguanlong, якому бракує першої ознаки, і Timurlengia, якому бракує обох. Поставцетабулярний відросток клубової кістки звужується до задньої частини, якщо дивитися збоку, тоді як у тиранозавридів він довгий і прямокутний. Це більше схоже на ранні роди Juratyrant і Stokesosaurus. Сіднична кістка має випуклий горбок на задній поверхні і не має розширення на дистальному кінці. Обидві ці особливості більше схожі на евтираннозаврів, ніж на раніші таксони. Як і у Xiongguanlong та пізніших таксонів, малий вертел стегнової кістки такий же високий, як і великий вертел. Хоча гомілка неповна, вона, ймовірно, була значно довшою за стегнову кістку. Кістки ніг аліорамінів, незрілих тиранозавридів та більш ранніх родів Moros і Dilong пропорційно схожі в цьому сенсі. Однак еутиранозаври, за винятком аліорамінів, мають гомілку, яка коротша за стегнову кістку або порівнянна з нею за довжиною.
У своїх філогенетичних аналізах вчені відновили Khankhuuluu як представника tyrannosauroidea за межами Eutyrannosauria. Їх результати показали, що Khankhuuluu дивергував відразу після сучасника китайського Alectrosaurus, до якого спочатку були віднесені рештки.
Khankhuuluu відомий з місцевостей «Байшин-Цав» та «Цааган Тег» формації Баянширі. Для класифікації віку цієї формації використовувалися різні методи. Магнітостратиграфічні методи, здається, підтверджують, що вона знаходиться в межах крейдової довгої нормалі, яка тривала лише до кінця сантонського етапу. Вимірювання кальциту U-Pb оцінюють вік формації Баянширі від 95,9 ± 6,0 до 89,6 ± 4,0 мільйонів років тому, датуючи сеноманом. Можливо, існує два різних рівні формації, засновані на відмінностях фауни: нижня частина, що триває від сеноману до раннього турону, і верхня частина, що датується пізнім туроном-сантоном.
Тип відкладів вказує на те, що середовище Баянширі мало напівпосушливий клімат з великими озерами. Великомасштабна перехресна стратифікація в багатьох шарах пісковика в місцевостях Бейншир і Буркхант може свідчити про наявність великих мінливих річок, які, можливо, протікали східною частиною пустелі Гобі.
У формації відоме величезне фауністичне розмаїття, що включає скам’янілості динозаврів і різних інших тварин. До іменованих тероподів, окрім Khankhuuluu, належать кілька теризинозаврів (Duonychus, Erlikosaurus, Enigmosaurus і Segnosaurus), великий дромеозавр Achillobator і орнітомімозавр Garudimimus. Травоїдні динозаври представлені анкілозаврами Talarurus і Tsagantegia, невеликими маргіноцефалами Amtocephale (пахіцефалозавр) і Graciliceratops (цератопсис), гадрозавроїдом Gobihadros, і зауроподом Erketu. Інша фауна включає дрібних ссавців, птерозаврів-аждархідів, напівводних рептилій, таких як крокодиломорфи та черепахи нансьюнгчеліди, та різноманітних риб. Численні скам’янілі фрукти були знайдені в місцевостях Бор-Гуве та Хара-Хутул.
Скам’янілості
Дасте будь ласка безкоштовний ПДФ файл у вільному доступі
Не зовсім зрозуміли Ваше прохання.